Le métabolisme des glucides - Carbohydrate metabolism

Le métabolisme des glucides est l'ensemble des processus biochimiques responsables de la formation métabolique , de la dégradation et de l'interconversion des glucides dans les organismes vivants .

Les glucides sont au cœur de nombreuses voies métaboliques essentielles . Les plantes synthétisent les glucides à partir du dioxyde de carbone et de l' eau par photosynthèse , ce qui leur permet de stocker en interne l'énergie absorbée par la lumière du soleil. Lorsque les animaux et les champignons consomment des plantes, ils utilisent la respiration cellulaire pour décomposer ces glucides stockés afin de rendre l'énergie disponible pour les cellules. Les animaux et les plantes stockent temporairement l'énergie libérée sous forme de molécules à haute énergie, telles que l' ATP , pour une utilisation dans divers processus cellulaires.

Les humains peuvent consommer une variété de glucides, la digestion décompose les glucides complexes en quelques monomères simples ( monosaccharides ) pour le métabolisme : glucose , fructose , mannose et galactose . Le glucose est distribué aux cellules des tissus, où il est décomposé ou stocké sous forme de glycogène . Dans la respiration aérobie, le glucose et l' oxygène sont métabolisés pour libérer de l'énergie, avec du dioxyde de carbone et de l' eau comme produits finaux. La plupart du fructose et du galactose se dirigent vers le foie , où ils peuvent être convertis en glucose et en graisse.

Certains glucides simples ont leurs propres voies d' oxydation enzymatique , tout comme seuls quelques-uns des glucides les plus complexes. Le disaccharide lactose , par exemple, nécessite que l'enzyme lactase soit décomposée en ses composants monosaccharidiques, glucose et galactose.

Voies métaboliques

Aperçu des connexions entre les processus métaboliques.

Glycolyse

La glycolyse est le processus de décomposition d'une molécule de glucose en deux molécules de pyruvate , tout en stockant l'énergie libérée au cours de ce processus sous forme d' ATP et de NADH . Presque tous les organismes qui décomposent le glucose utilisent la glycolyse. La régulation du glucose et l'utilisation du produit sont les principales catégories dans lesquelles ces voies diffèrent entre les organismes. Dans certains tissus et organismes, la glycolyse est la seule méthode de production d'énergie. Cette voie est commune à la respiration anaérobie et aérobie.

La glycolyse se compose de dix étapes, divisées en deux phases. Au cours de la première phase, il nécessite la décomposition de deux molécules d'ATP. Au cours de la deuxième phase, l'énergie chimique des intermédiaires est transférée en ATP et NADH. La décomposition d'une molécule de glucose donne deux molécules de pyruvate, qui peuvent être davantage oxydées pour accéder à plus d'énergie dans les processus ultérieurs.

La glycolyse peut être régulée à différentes étapes du processus grâce à une régulation par rétroaction. L'étape la plus réglementée est la troisième étape. Cette régulation vise à garantir que le corps ne sur-produise pas de molécules de pyruvate. La régulation permet également le stockage des molécules de glucose en acides gras. Il existe diverses enzymes qui sont utilisées tout au long de la glycolyse. Les enzymes régulent à la hausse , à la baisse et la rétroaction régule le processus.

Gluconogenèse

La néoglucogenèse (GNG) est une voie métabolique qui entraîne la génération de glucose à partir de certains substrats carbonés non glucidiques. C'est un processus omniprésent, présent chez les plantes, les animaux, les champignons, les bactéries et d'autres micro-organismes.[1] Chez les vertébrés, la néoglucogenèse se produit principalement dans le foie et, dans une moindre mesure, dans le cortex des reins. C'est l'un des deux principaux mécanismes - l'autre étant la dégradation du glycogène (glycogénolyse) - utilisé par les humains et de nombreux autres animaux pour maintenir les niveaux de glucose dans le sang, en évitant les faibles niveaux (hypoglycémie).[2] Chez les ruminants, comme les glucides alimentaires ont tendance à être métabolisés par les organismes du rumen, la néoglucogenèse se produit indépendamment du jeûne, des régimes pauvres en glucides, de l'exercice, etc.[3] Chez de nombreux autres animaux, le processus se produit pendant les périodes de jeûne, de famine, de régime pauvre en glucides ou d'exercice intense.

Chez l'homme, les substrats de la néoglucogenèse peuvent provenir de toute source non glucidique pouvant être convertie en pyruvate ou en intermédiaires de glycolyse (voir figure). Pour la dégradation des protéines, ces substrats comprennent des acides aminés glucogéniques (mais pas des acides aminés cétogènes) ; de la dégradation des lipides (tels que les triglycérides), ils comprennent le glycérol, les acides gras à chaîne impaire (bien que pas les acides gras à chaîne paire, voir ci-dessous) ; et d'autres parties du métabolisme, ils comprennent le lactate du cycle de Cori. Dans des conditions de jeûne prolongé, l'acétone dérivée des corps cétoniques peut également servir de substrat, fournissant une voie des acides gras au glucose.[4] Bien que la plupart de la néoglucogenèse se produise dans le foie, la contribution relative de la néoglucogenèse par le rein est augmentée dans le diabète et le jeûne prolongé.[5]

La voie de la néoglucogenèse est hautement endergonique jusqu'à ce qu'elle soit couplée à l'hydrolyse de l'ATP ou du GTP, rendant effectivement le processus exergonique. Par exemple, la voie menant du pyruvate au glucose-6-phosphate nécessite 4 molécules d'ATP et 2 molécules de GTP pour se dérouler spontanément. Ces ATP sont fournis par le catabolisme des acides gras via la bêta-oxydation.[6]

Glycogénolyse

La glycogénolyse fait référence à la dégradation du glycogène. Dans le foie, les muscles et les reins, ce processus se produit pour fournir du glucose lorsque cela est nécessaire. Une seule molécule de glucose est clivée d'une branche de glycogène et est transformée en glucose-1-phosphate au cours de ce processus. Cette molécule peut ensuite être convertie en glucose-6-phosphate , un intermédiaire dans la voie de la glycolyse.

Le glucose-6-phosphate peut alors progresser par glycolyse. La glycolyse ne nécessite que l'apport d'une molécule d'ATP lorsque le glucose provient du glycogène. Alternativement, le glucose-6-phosphate peut être reconverti en glucose dans le foie et les reins, ce qui lui permet d'augmenter la glycémie si nécessaire.

Le glucagon dans le foie stimule la glycogénolyse lorsque la glycémie est abaissée, appelée hypoglycémie. Le glycogène dans le foie peut fonctionner comme une source de sauvegarde de glucose entre les repas. Le glycogène du foie sert principalement le système nerveux central. L'adrénaline stimule la dégradation du glycogène dans le muscle squelettique pendant l'exercice. Dans les muscles, le glycogène assure une source d'énergie rapidement accessible pour le mouvement.

Glycogenèse

La glycogenèse fait référence au processus de synthèse du glycogène. Chez l'homme, le glucose peut être converti en glycogène via ce processus. Le glycogène est une structure hautement ramifiée, constituée de la protéine centrale Glycogénine , entourée de branches d'unités de glucose, liées entre elles. La ramification du glycogène augmente sa solubilité et permet à un plus grand nombre de molécules de glucose d'être accessibles pour la décomposition en même temps. La glycogenèse se produit principalement dans le foie, les muscles squelettiques et les reins. La voie de la glycogenèse est consommatrice d'énergie, comme la plupart des voies de synthèse, car un ATP et un UTP sont consommés pour chaque molécule de glucose introduite.

Voie du pentose phosphate

La voie des pentoses phosphates est une méthode alternative d'oxydation du glucose. Il se produit dans le foie , le tissu adipeux , le cortex surrénalien , les testicules , les glandes mammaires , les phagocytes et les globules rouges . Il produit des produits qui sont utilisés dans d'autres processus cellulaires, tout en réduisant le NADP en NADPH. Cette voie est régulée par des changements dans l'activité de la glucose-6-phosphate déshydrogénase.

Métabolisme du fructose

Le fructose doit subir certaines étapes supplémentaires pour entrer dans la voie de la glycolyse. Les enzymes situées dans certains tissus peuvent ajouter un groupe phosphate au fructose. Cette phosphorylation crée du fructose-6-phosphate, un intermédiaire dans la voie de la glycolyse qui peut être décomposé directement dans ces tissus. Cette voie se produit dans les muscles, le tissu adipeux et les reins. Dans le foie, les enzymes produisent du fructose-1-phosphate, qui entre dans la voie de la glycolyse et est ensuite clivé en glycéraldéhyde et dihydroxyacétone phosphate.

Métabolisme du galactose

Le lactose, ou sucre du lait, se compose d'une molécule de glucose et d'une molécule de galactose. Après séparation du glucose, le galactose se rend au foie pour être converti en glucose. La galactokinase utilise une molécule d'ATP pour phosphoryler le galactose. Le galactose phosphorylé est ensuite converti en glucose-1-phosphate, puis éventuellement en glucose-6-phosphate, qui peut être décomposé lors de la glycolyse.

Production d'énergie

De nombreuses étapes du métabolisme des glucides permettent aux cellules d'accéder à l'énergie et de la stocker de manière plus transitoire dans l' ATP . Les cofacteurs NAD + et FAD sont parfois réduits au cours de ce processus pour former NADH et FADH 2 , qui entraînent la création d'ATP dans d'autres processus. Une molécule de NADH peut produire 1,5 à 2,5 molécules d'ATP, tandis qu'une molécule de FADH 2 produit 1,5 molécule d'ATP.

Énergie produite lors du métabolisme d'une molécule de glucose
Sentier entrée ATP Sortie ATP DAV net sortie NADH Sortie FADH 2 Rendement final d'ATP
Glycolyse (aérobie) 2 4 2 2 0 5-7
Le cycle de l'acide citrique 0 2 2 8 2 17-25

Typiquement, la décomposition complète d'une molécule de glucose par respiration aérobie (c'est-à-dire impliquant à la fois la glycolyse et le cycle de l'acide citrique ) est généralement d'environ 30 à 32 molécules d'ATP. L'oxydation d'un gramme de glucides produit environ 4 kcal d' énergie .

Régulation hormonale

La glucorégulation est le maintien de niveaux stables de glucose dans le corps.

Les hormones libérées par le pancréas régulent le métabolisme global du glucose. L'insuline et le glucagon sont les principales hormones impliquées dans le maintien d'un niveau constant de glucose dans le sang, et la libération de chacun est contrôlée par la quantité de nutriments actuellement disponibles. La quantité d'insuline libérée dans le sang et la sensibilité des cellules à l'insuline déterminent toutes deux la quantité de glucose que les cellules décomposent. Des niveaux accrus de glucagon activent les enzymes qui catalysent la glycogénolyse et inhibent les enzymes qui catalysent la glycogénèse. À l'inverse, la glycogenèse est améliorée et la glycogénolyse inhibée lorsqu'il y a des niveaux élevés d'insuline dans le sang.

Le niveau de glucose circulatoire (connu officieusement sous le nom de « sucre dans le sang »), ainsi que la détection des nutriments dans le duodénum est le facteur le plus important déterminant la quantité de glucagon ou d'insuline produite. La libération de glucagon est précipitée par de faibles taux de glucose sanguin, tandis que des taux élevés de glucose sanguin stimulent la production d'insuline par les cellules. Parce que le niveau de glucose circulant est largement déterminé par l'apport de glucides alimentaires, l'alimentation contrôle les principaux aspects du métabolisme via l'insuline. Chez l'homme, l'insuline est fabriquée par les cellules bêta du pancréas , la graisse est stockée dans les cellules du tissu adipeux et le glycogène est à la fois stocké et libéré selon les besoins par les cellules hépatiques. Quels que soient les niveaux d'insuline, aucun glucose n'est libéré dans le sang par les réserves internes de glycogène des cellules musculaires.

Les glucides comme stockage

Les glucides sont généralement stockés sous forme de longs polymères de molécules de glucose avec des liaisons glycosidiques pour le support structurel (par exemple la chitine , la cellulose ) ou pour le stockage d'énergie (par exemple le glycogène , l' amidon ). Cependant, la forte affinité de la plupart des glucides pour l'eau rend le stockage de grandes quantités de glucides inefficace en raison du poids moléculaire élevé du complexe eau-glucides solvaté. Dans la plupart des organismes, les glucides en excès sont régulièrement catabolisés pour former de l' acétyl-CoA , qui est une matière première pour la voie de synthèse des acides gras ; les acides gras , les triglycérides et autres lipides sont couramment utilisés pour le stockage d'énergie à long terme. Le caractère hydrophobe des lipides en fait une forme de stockage d'énergie beaucoup plus compacte que les glucides hydrophiles. La néoglucogenèse permet de synthétiser du glucose à partir de diverses sources, dont les lipides.

Chez certains animaux (comme les termites ) et certains micro-organismes (comme les protistes et les bactéries ), la cellulose peut être désassemblée lors de la digestion et absorbée sous forme de glucose.

Maladies humaines

Les références

  1. ^ A b c d e f g h Maughan, Ron (2009). "Le métabolisme des glucides". Chirurgie (Oxford) . 27 (1) : 6-10. doi : 10.1016/j.mpsur.2008.12.002 .
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Liens externes

  1. ^ "Régulation de la respiration cellulaire (article)". Académie Khan. www.khanacademy.org, https://www.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/variations-on-cellular-respiration/a/regulation-of-cellular-respiration .