Hypoblaste - Hypoblast
| Hypoblaste | |
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 Embryon humain au jour 9. L'hypoblaste (brun) est sous l' épiblaste (rose)
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| Des détails | |
| Journées | 8 |
| Précurseur | masse cellulaire interne |
| Donne lieu à | endoderme |
| Identifiants | |
| Latin | hypoblaste |
| TE | E6.0.1.1.3.0.4 |
| Terminologie anatomique | |
Dans amniote embryologie , la hypoblaste , est l' une des deux couches distinctes provenant de la masse cellulaire interne dans le mammifère blastocyste , ou à partir du blastodisque dans les reptiles et les oiseaux . L'hypoblaste donne naissance au sac vitellin , qui à son tour donne naissance au chorion .
L'hypoblaste est une couche de cellules dans les embryons de poisson et d' amniotes . L'hypoblaste aide à déterminer les axes corporels de l'embryon , et sa migration détermine les mouvements cellulaires qui accompagnent la formation de la ligne primitive et l'orientation de l'embryon. Il se développe dans l' endoderme et aide à orienter l'embryon et à créer une symétrie bilatérale .
L'autre couche de la masse cellulaire interne, l' épiblaste , se différencie en trois couches germinales primaires, l' ectoderme , le mésoderme et l'endoderme.
Structure
L'hypoblaste se trouve sous l' épiblaste et se compose de petites cellules cubiques . L'hypoblaste chez les poissons (mais pas chez les oiseaux et les mammifères) contient les précurseurs de l' endoderme et du mésoderme . Chez les oiseaux et les mammifères, il contient des précurseurs de l'endoderme extra-embryonnaire du sac vitellin .
Chez les embryons de poulet, le clivage précoce forme une zone opaca et une zone pellucide, et la région entre celles-ci est appelée la zone marginale. La zone opaca est la partie périphérique du blastoderme, où les cellules restent non séparées du jaune. C'est une zone blanche qui transmet la lumière.
Une fonction
Bien que l'hypoblaste ne contribue pas à l'embryon, il influence l'orientation de l'embryon. L'hypoblaste inhibe également la formation de stries primitives. L'absence d'hypoblaste entraîne de multiples stries primitives dans les embryons de poulet. Le sac vitellin dérivé de l'endoderme primitif assure la bonne organogenèse du fœtus et l'échange de nutriments, de gaz et de déchets. Les cellules hypoblastes fournissent également des signaux chimiques qui spécifient la migration des cellules épiblastes.
Amniotes
Des oiseaux
Chez les oiseaux, la formation de stries primitives est générée par un épaississement de l'épiblaste appelé faucille de Koller La faucille de Koller est créée au bord postérieur de la zone pellucide tandis que le reste des cellules de la zone pellucide restent à la surface, formant l'épiblaste . Chez les poussins, les cellules du mésoderme ne s'invaginent pas comme chez les amphibiens , mais elles migrent médialement et caudale des deux côtés et créent un épaississement médian appelé strie primitive. Ce qui augmente rapidement en longueur à mesure que de plus en plus de cellules présumées du mésoderme continuent de s'agréger vers l'intérieur. La gastrulation commence dans la zone pellucide à côté de la zone marginale postérieure, car l'hypoblaste et la ligne primitive y commencent tous les deux. L'embryon aviaire provient entièrement de l'épiblaste et l'hypoblaste ne contribue à aucune cellule. Les cellules hypoblastiques font partie des autres membranes telles que le sac vitellin et la tige reliant la masse vitelline au tube digestif endodermique. Entre la zone opaca et la faucille de Koller se trouve une région en forme de ceinture appelée zone marginale postérieure (PMZ). Le PMZ organise le centre Hensen en amniotes.
Pendant ce temps, les cellules des régions plus antérieures de l'épiblaste se délaminent et restent attachées à l'épiblaste pour former des « îlots » hypoblastiques. Ces îlots sont des amas de 5 à 20 cellules qui migrent et deviennent l'hypoblaste primaire. La feuille de cellules qui se développe en avant de la faucille de Koller se combine avec l'hypoblaste primaire pour former l'hypoblaste secondaire (également appelé endoblaste).
Le blastoderme à deux couches résultant (épiblaste et hypoblaste) est joint à la zone marginale de la zone opaca, et l'espace entre les couches forme un blastocèle -comme une cavité. La division cellulaire s'ajoute à la longueur produite par l'extension convergente. Certaines des cellules de la partie antérieure de l'épiblaste contribuent à la formation du nœud de Hensen . Le nœud de Hensen est l'organisateur de la gastrulation dans l'embryon vertébré. Simultanément, les cellules de l'hypoblaste secondaire (endoblaste) continuent de migrer en avant de la zone marginale postérieure du blastoderme. L'allongement de la ligne primitive est coextensif avec la migration antérieure de ces cellules hypoblastiques secondaires, et l'hypoblaste dirige le mouvement de la ligne primitive. La traînée s'étend finalement jusqu'à environ ¾ de la longueur de la zone pellucide.
Les cellules migrent vers la séquence primitive et, lorsqu'elles pénètrent dans l'embryon, les cellules se séparent en deux couches. La couche profonde rejoint l'hypoblaste le long de sa ligne médiane, déplaçant les cellules hypoblastiques sur les côtés. Les premières cellules à migrer à travers le nœud de Hensen sont destinées à devenir l'endoderme pharyngé de l'intestin antérieur. Une fois au plus profond de l'embryon, ces cellules endodermiques migrent vers l'avant et finissent par déplacer les cellules hypoblastiques, provoquant le confinement des cellules hypoblastiques dans une région de la partie antérieure pellucide de la zone.
Ce schéma semble similaire à celui des embryons d'amphibiens. L' activité nodale est nécessaire pour initier la strie primitive, et que c'est la sécrétion de Cerberus, un antagoniste de Nodal, par les cellules hypoblastiques primaires qui empêchent la formation de strie primitive. Au fur et à mesure que les cellules hypoblastiques primaires s'éloignent de la PMZ, la protéine Cerberus n'est plus présente, permettant l'activité nodale (et, par conséquent, formant la séquence primitive) dans l'épiblaste postérieur. Une fois formée, cependant, la séquence sécrète son antagoniste nodal, la protéine Lefty , qui empêche la formation de séquences primitives supplémentaires. Finalement, les cellules hypoblastiques sécrétant Cerberus sont poussées vers le futur antérieur de l'embryon, où elles contribuent à garantir que les cellules neurales de cette région deviennent le cerveau antérieur plutôt que des structures plus postérieures du système nerveux. Lorsque la séquence primitive atteint sa longueur maximale, la transcription du gène Sonic hedgehog (Shh) se limite au côté gauche de l'embryon, contrôlée par l' activine et son récepteur .
Mammifères
Dans l'embryogenèse des mammifères , la différenciation et la ségrégation des cellules dans la masse cellulaire interne du blastocyste produisent deux couches différentes : l'épiblaste ("ectoderme primitif") et l'hypoblaste ("endoderme primitif").
La première ségrégation des cellules au sein de la masse cellulaire interne forme deux couches. Au contact du blastocèle, la couche inférieure est appelée endoderme primitif, et elle est homologue à l'hypoblaste de l'embryon de poulet. Alors que les cellules hypoblastiques se délaminent ventralement, loin du pôle embryonnaire, pour tapisser le blastocèle , les cellules restantes de la masse cellulaire interne , situées entre l'hypoblaste et le trophoblaste polaire , deviennent l'épiblaste.
Chez la souris, les cellules germinales primordiales sont issues des cellules épiblastiques. Cette spécification s'accompagne d'une vaste reprogrammation épigénétique qui implique la déméthylation globale de l' ADN , la réorganisation de la chromatine et l'effacement des empreintes. Il en résulte une totipotence . L'équivalent mammifère de l'hypoblaste de poulet est appelé endoderme viscéral antérieur (AVE) et crée une région antérieure en sécrétant des antagonistes de Nodal . Chez la souris, l'hypoblaste restreint l'activité nodale en utilisant Cerberus et Lefty1 tandis que les oiseaux n'utilisent que Cerberus.
Poisson
Chez le poisson, l'hypoblaste est la couche interne de la marge épaissie du blastoderme épibolisant dans l'embryon de poisson gastrulant. L'hypoblaste chez les poissons (mais pas chez les oiseaux ou les mammifères) contient les précurseurs de l'endoderme et du mésoderme.
La génétique
La voie de transduction du signal , la voie Wnt , est activée par les facteurs de croissance des fibroblastes (FGF) produits par l'hypoblaste. Si l'hypoblaste est tourné, l'orientation de la ligne primitive suit la rotation. Si la signalisation FGF est activée dans la marge de l'épiblaste, la signalisation Wnt s'y produira. L'orientation de la ligne primitive changera comme si l'hypoblaste y avait été placé. Les migrations cellulaires qui forment la séquence primitive semblent être régulées par les FGF de l'hypoblaste, qui activent la voie de polarité cellulaire planaire Wnt dans l'épiblaste. La voie Wnt, à son tour, est activée par les FGF produits par l'hypoblaste.