Cellule mitrale - Mitral cell
| Cellule mitrale | |
|---|---|
 Section coronale du bulbe olfactif .
| |
 Plan des neurones olfactifs.
| |
| Des détails | |
| Système | Sentir |
| Emplacement | Bulbe olfactif des mammifères |
| Identifiants | |
| Identifiant NeuroLex | nifext_120 |
| Termes anatomiques de la neuroanatomie | |
Les cellules mitrales sont des neurones qui font partie du système olfactif . Ils sont situés dans le bulbe olfactif dans le mammifère du système nerveux central . Ils reçoivent des informations des axones des neurones récepteurs olfactifs , formant des synapses dans les neuropiles appelées glomérules . Les axones des cellules mitrales transfèrent des informations à un certain nombre de zones du cerveau , notamment le cortex piriforme , le cortex entorhinal et l' amygdale . Les cellules mitrales reçoivent une entrée excitatrice des neurones sensoriels olfactifs et des cellules touffues externes sur leurs dendrites primaires, tandis que l'entrée inhibitrice provient soit des cellules granulaires sur leurs dendrites latérales et soma, soit des cellules périglomérulaires sur leur touffe dendritique. Les cellules mitrales ainsi que les cellules touffues forment un relais obligatoire pour toutes les informations olfactives provenant du nerf olfactif. La sortie des cellules mitrales n'est pas un reflet passif de leur entrée du nerf olfactif. Chez la souris, chaque cellule mitrale envoie une seule dendrite primaire dans un glomérule recevant les informations d'une population de neurones sensoriels olfactifs exprimant des protéines réceptrices olfactives identiques, mais la réactivité aux odeurs des 20 à 40 cellules mitrales connectées à un seul glomérule (appelées cellules mitrales sœurs) ) n'est pas identique à la courbe d'accord des cellules d'entrée et diffère également entre les cellules mitrales sœurs. Propriétés de réponse odorante des neurones individuels dans un module glomérulaire olfactif. Le type exact de traitement que les cellules mitrales effectuent avec leurs entrées est toujours un sujet de controverse. Une hypothèse importante est que les cellules mitrales codent la force d'une entrée olfactive dans leurs phases de tir par rapport au cycle de reniflement. Une deuxième hypothèse est que le réseau de bulbes olfactifs agit comme un système dynamique qui se décorrèle pour différencier les représentations d'odorants très similaires au fil du temps. Le soutien de la deuxième hypothèse provient principalement de la recherche sur le poisson zèbre (où les cellules mitrales et touffues ne peuvent pas être distinguées).
Structure
Les cellules mitrales sont un type de cellules neuronales du bulbe olfactif des mammifères, se distinguant par la position de leurs soma situés dans une rangée ordonnée dans la couche cellulaire mitrale du bulbe. Ils ont généralement une seule dendrite primaire, qu'ils projettent dans un seul glomérule dans la couche glomérulaire, et quelques dendrites latérales qui se projettent latéralement dans la couche plexiforme externe. Les cellules mitrales sont étroitement liées au deuxième type de neurone de projection dans le bulbe des mammifères, connu sous le nom de cellule touffue. Chez les vertébrés inférieurs, les cellules mitrales et touffues ne peuvent pas être distinguées morphologiquement des cellules touffues, et leur morphologie est sensiblement différente de celle des cellules mitrales des mammifères. Les cellules ont souvent plusieurs dendrites primaires innervant différents glomérules et elles sont parfois appelées simplement neurones de projection, pour indiquer qu'elles sont le principal élément neural qui se projette à l'extérieur du bulbe olfactif. La morphologie des cellules mitrales était un avantage dans les premières études sur le traitement synaptique, car le soma et la dendrite primaire pouvaient être stimulés indépendamment par un positionnement approprié d'électrodes de stimulation dans différentes couches du bulbe olfactif.
Fonction
Traitement synaptique
Les cellules mitrales sont un élément clé du microcircuit du bulbe olfactif. Les cellules mitrales reçoivent des informations d'au moins quatre types cellulaires : les neurones sensoriels olfactifs, les neurones périglomérulaires, les cellules tuftées externes et les cellules granulaires. Les synapses formées par les cellules tuftées externes et les neurones sensoriels olfactifs sont excitatrices, tandis que celles des cellules granulaires et des neurones périglomérulaires sont inhibitrices. De plus, les cellules mitrales sœurs sont réciproquement connectées par des jonctions communicantes. La synapse mitrale à granule et mitrale à périglomérulaire a été la première description des synapses dendrodendritiques réciproques plutôt atypiques (contrairement à la synapse axodendritique plus courante). L'action du microcircuit glomérulaire complet est un sujet qui fait l'objet d'intenses recherches scientifiques. Certains principes commencent à émerger. Une découverte pointe vers l'idée du microcircuit entre les cellules mitrales, tuftées et périglomérulaires en séparant la sortie des cellules mitrales et tuftées dans le temps. Il semble que les cellules touffues reçoivent une forte entrée nerveuse olfactive, se déclenchent près du début de l'inhalation et que leur phase de décharge soit relativement insensible à la concentration, alors que les cellules mitrales reçoivent une entrée nerveuse olfactive relativement faible et une forte inhibition périglomérulaire, ce qui retarde leur décharge par rapport aux cellules touffues. Cette évasion de l'inhibition peut être accélérée en augmentant la concentration odorante stimulante, et ainsi la phase de décharge des cellules mitrales agit comme l'une des manières possibles pour le système olfactif de coder la concentration. Le rôle de la dendrite latérale de la cellule mitrale et du circuit des cellules granulaires est actuellement un peu plus incertain. Une hypothèse possible implique que le système forme une représentation clairsemée qui permet une séparation plus efficace des motifs. L'action de ce circuit est fortement influencée par la plasticité à court et à long terme et par la neurogenèse en cours des cellules granulaires. Le circuit nécessite que l'animal soit éveillé s'il veut avoir toutes les fonctionnalités.
Cibles de projection
Les cellules mitrales et tuftées se projettent vers diverses cibles dans le cerveau. Plus important encore, les projections ciblent le cortex olfactif, où les informations sur les odeurs peuvent être intégrées aux entrées d'autres modalités sensorielles et utilisées pour piloter le comportement. Les cellules touffues se projettent principalement vers le noyau olfactif antérieur, un centre qui effectue également la comparaison entre les entrées olfactives des côtés gauche et droit. Les cellules mitrales se projettent vers le tubercule olfactif, où les informations chimiques sont intégrées aux signaux auditifs. Les cellules mitrales transportant des phéromones se projettent vers l'amygdale et l'hypothalamus pour stimuler les comportements instinctifs. Un centre d'intégration majeur est le cortex piriforme, où les cellules mitrales font des projections non topographiques vers les cellules pyramidales qui intègrent des informations à travers les glomérules. Les projections vont également au cortex entorhinal. La connectivité anatomique d'un axone de cellule mitrale peut être très différente selon la structure cible. Alors que le cortex piriforme est innervé principalement de manière aléatoire, les projections vers le noyau olfactif antérieur et l'amygdale conservent un certain ordre topographique. Enfin, les axones des cellules mitrales établissent également des connexions intrabulbaires avec les cellules granulaires et, dans le système olfactif de la souris, ils se projettent sélectivement vers les cellules granulaires sous-jacentes au deuxième glomérule homotypique homotypique (exprimant le même récepteur olfactif).