Origine et fonction de la méiose - Origin and function of meiosis

L' origine et la fonction de la méiose ne sont actuellement pas bien comprises scientifiquement et fourniraient des informations fondamentales sur l' évolution de la reproduction sexuée chez les eucaryotes . Il n'y a pas de consensus actuel parmi les biologistes sur les questions de savoir comment le sexe chez les eucaryotes est apparu au cours de l' évolution , quelle fonction de base sert la reproduction sexuée et pourquoi elle est maintenue, étant donné le double coût de base du sexe . Il est clair qu'il a évolué il y a plus de 1,2 milliard d'années, et que presque toutes les espèces qui sont des descendants de l'espèce originelle à reproduction sexuée sont encore des reproducteurs sexués, y compris les plantes , les champignons et les animaux .

La méiose est un événement clé du cycle sexuel chez les eucaryotes. C'est l'étape du cycle de vie où une cellule donne naissance à des cellules haploïdes ( gamètes ) ayant chacune moitié moins de chromosomes que la cellule parentale. Deux de ces gamètes haploïdes, provenant généralement d' organismes individuels différents , fusionnent par le processus de fécondation , complétant ainsi le cycle sexuel.

La méiose est omniprésente chez les eucaryotes. Il se produit dans les organismes unicellulaires tels que la levure, ainsi que dans les organismes multicellulaires, tels que les humains. Les eucaryotes sont nés des procaryotes il y a plus de 2,2 milliards d'années et les premiers eucaryotes étaient probablement des organismes unicellulaires. Pour comprendre le sexe chez les eucaryotes, il est nécessaire de comprendre (1) comment la méiose est apparue chez les eucaryotes unicellulaires et (2) la fonction de la méiose.

Origine de la méiose

Il existe deux théories contradictoires sur l'origine de la méiose. L'une est que la méiose a évolué à partir du sexe procaryote ( recombinaison bactérienne ) comme les eucaryotes ont évolué à partir des procaryotes. L'autre est que la méiose est née de la mitose.

Du sexe procaryote

Dans le sexe procaryote, l'ADN d'un procaryote est absorbé par un autre procaryote et ses informations sont intégrées dans l'ADN du procaryote receveur. Dans l'ADN procaryotes existantes de donneur peut être transféré soit par transformation ou conjugaison . La transformation dans laquelle l' ADN d'un procaryote est libéré dans le milieu environnant puis absorbé par une autre cellule procaryote peut avoir été la première forme d'interaction sexuelle. Une théorie sur la façon dont la méiose est apparue est qu'elle a évolué à partir de la transformation. Selon ce point de vue, la transition évolutive du sexe procaryote au sexe eucaryote était continue.

La transformation, comme la méiose, est un processus complexe nécessitant la fonction de nombreux produits géniques. Une similitude clé entre le sexe procaryote et le sexe eucaryote est que l'ADN provenant de deux individus différents (parents) s'associe afin que les séquences homologues soient alignées les unes avec les autres, et ceci est suivi d'un échange d'informations génétiques (un processus appelé recombinaison génétique). Une fois que le nouveau chromosome recombinant est formé, il est transmis à la descendance.

Lorsqu'une recombinaison génétique se produit entre des molécules d'ADN provenant de parents différents, le processus de recombinaison est catalysé chez les procaryotes et les eucaryotes par des enzymes qui ont des fonctions similaires et qui sont liées à l'évolution. L'une des enzymes les plus importantes catalysant ce processus chez les bactéries est appelée RecA , et cette enzyme a deux homologues fonctionnellement similaires qui agissent dans la méiose eucaryote, RAD51 et DMC1 .

Le soutien à la théorie selon laquelle la méiose est née de la transformation procaryote vient de la preuve croissante que les premières lignées divergentes d'eucaryotes ont les gènes de base de la méiose. Cela implique que le précurseur de la méiose était déjà présent dans l'ancêtre procaryote des eucaryotes. Par exemple, le parasite intestinal commun Giardia intestinalis , un simple protozoaire eucaryote, était, jusqu'à récemment, considéré comme descendant d'une lignée eucaryote précoce divergente qui n'avait pas de sexe. Cependant, il a depuis été montré que G. intestinalis contient dans son génome un ensemble central de gènes qui fonctionnent dans la méiose, dont cinq gènes qui ne fonctionnent que dans la méiose. De plus, il a été récemment découvert que G. intestinalis subit un processus spécialisé de type sexuel impliquant des homologues de gènes de la méiose. Cette preuve, et d'autres exemples similaires, suggèrent qu'une forme primitive de méiose était présente chez l'ancêtre commun de tous les eucaryotes, un ancêtre issu d'un antécédent procaryote.

De la mitose

La mitose est le processus normal de division cellulaire chez les eucaryotes; la duplication des chromosomes et la ségrégation de l'une des deux copies dans chacune des deux cellules filles, contrairement à la méiose. La théorie de la mitose affirme que la méiose a évolué à partir de la mitose. Selon cette théorie, les premiers eucaryotes ont d'abord développé la mitose, se sont établis, et ce n'est qu'alors que la méiose et la reproduction sexuée sont apparues.

À l'appui de cette idée, des observations de certaines caractéristiques, telles que les fuseaux méiotiques qui dessinent des ensembles de chromosomes dans des cellules filles séparées lors de la division cellulaire, ainsi que des processus régulant la division cellulaire qui utilisent la même machinerie moléculaire ou une machinerie similaire. Pourtant, il n'y a aucune preuve convaincante d'une période dans l' évolution précoce des eucaryotes, au cours de laquelle la méiose et la capacité sexuelle qui l'accompagne n'existaient pas encore.

De plus, comme l'ont noté Wilkins et Holliday, il y a quatre nouvelles étapes nécessaires dans la méiose qui ne sont pas présentes dans la mitose. Ce sont : (1) l'appariement de chromosomes homologues , (2) une recombinaison étendue entre homologues ; (3) suppression de la séparation des chromatides sœurs dans la première division méiotique ; et (4) éviter la réplication des chromosomes au cours de la deuxième division méiotique. Bien que l'introduction de ces étapes semble compliquée, Wilkins et Holliday soutiennent qu'une seule nouvelle étape, la synapsis homologue , a été particulièrement initiée dans l'évolution de la méiose à partir de la mitose . Pendant ce temps, deux des autres nouvelles fonctionnalités auraient pu être de simples modifications, et une recombinaison étendue aurait pu évoluer plus tard.

Coévolution avec mitose

Si la méiose est née d'une transformation procaryote, au cours de l'évolution précoce des eucaryotes, la mitose et la méiose auraient pu évoluer en parallèle. Les deux processus utilisent des composants moléculaires partagés, où la mitose a évolué à partir de la machinerie moléculaire utilisée par les procaryotes pour la réplication et la ségrégation de l'ADN, et la méiose a évolué à partir du processus sexuel de transformation procaryote. Cependant, la méiose a également utilisé la machinerie moléculaire en évolution pour la réplication et la ségrégation de l'ADN.

Fonction

Sexe induit par le stress

De nombreuses preuves indiquent que les eucaryotes sexuels facultatifs ont tendance à subir une reproduction sexuée dans des conditions stressantes. Par exemple, la levure bourgeonnante Saccharomyces cerevisiae (un champignon unicellulaire) se reproduit de manière mitotique (asexuée) sous forme de cellules diploïdes lorsque les nutriments sont abondants, mais passe à la méiose (reproduction sexuée) dans des conditions de famine. L'algue verte unicellulaire Chlamydomonas reinhardtii se développe sous forme de cellules végétatives dans un milieu de croissance riche en nutriments, mais l'épuisement d'une source d'azote dans le milieu conduit à la fusion des gamètes, à la formation de zygotes et à la méiose. La levure de fission Schizosaccharomyces pombe , traitée avec H2O2 pour provoquer un stress oxydatif, augmente considérablement la proportion de cellules qui subissent la méiose. Le simple eucaryote multicellulaire Volvox carteri subit des relations sexuelles en réponse au stress oxydatif ou au stress dû au choc thermique. Ces exemples, et d'autres, suggèrent que, chez les eucaryotes simples unicellulaires et multicellulaires, la méiose est une adaptation pour répondre au stress.

Le sexe procaryote semble également être une adaptation au stress. Par exemple, la transformation se produit vers la fin de la croissance logarithmique, lorsque les acides aminés deviennent limitants dans Bacillus subtilis , ou dans Haemophilus influenzae lorsque les cellules sont cultivées jusqu'à la fin de la phase logarithmique. Chez Streptococcus mutans et d'autres streptocoques, la transformation est associée à une densité cellulaire élevée et à la formation de biofilm. Chez Streptococcus pneumoniae , la transformation est induite par l'agent endommageant l'ADN, la mitomycine C. Ces exemples, et d'autres, indiquent que le sexe procaryote, comme la méiose chez les eucaryotes simples, est une adaptation à des conditions stressantes. Cette observation suggère que les pressions de sélection naturelle maintenant la méiose chez les eucaryotes sont similaires aux pressions sélectives maintenant le sexe procaryote. Cette similitude suggère une continuité, plutôt qu'un écart, dans l'évolution du sexe des procaryotes aux eucaryotes.

Le stress est cependant un concept général. Qu'en est-il spécifiquement du stress qui doit être surmonté par la méiose ? Et quel est l'avantage spécifique fourni par la méiose qui améliore la survie dans des conditions stressantes ?

réparation de l'ADN

Dans une théorie, la méiose est principalement une adaptation pour réparer les dommages à l'ADN . Les stress environnementaux conduisent souvent à un stress oxydatif au sein de la cellule, qui est bien connu pour endommager l'ADN par la production de formes réactives d'oxygène, connues sous le nom d' espèces réactives de l'oxygène (ROS). Les dommages à l'ADN, s'ils ne sont pas réparés, peuvent tuer une cellule en bloquant la réplication de l'ADN ou la transcription de gènes essentiels.

Lorsqu'un seul brin de l'ADN est endommagé, l'information perdue (séquence nucléotidique) peut généralement être récupérée par des processus de réparation qui suppriment la séquence endommagée et comblent le vide résultant en copiant à partir du brin intact opposé de la double hélice. Cependant, les ROS provoquent également un type de dommage difficile à réparer, appelé dommage double brin. Un exemple courant de dommages à double brin est la rupture de double brin. Dans ce cas, l'information génétique (séquence nucléotidique) est perdue des deux brins dans la région endommagée, et une information appropriée ne peut être obtenue qu'à partir d'un autre chromosome intact homologue au chromosome endommagé. Le processus que la cellule utilise pour accomplir avec précision ce type de réparation est appelé réparation recombinaison.

La méiose est distincte de la mitose en ce qu'une caractéristique centrale de la méiose est l'alignement de chromosomes homologues suivi d'une recombinaison entre eux. Les deux chromosomes qui s'apparient sont appelés chromosomes non-sœurs, car ils ne résultent pas simplement de la réplication d'un chromosome parental. La recombinaison entre des chromosomes non-sœurs à la méiose est connue pour être un processus de réparation par recombinaison qui peut réparer les cassures double brin et d'autres types de dommages double brin. En revanche, la recombinaison entre les chromosomes frères ne peut pas réparer les dommages double brin survenant avant la réplication qui les a produits. Ainsi, de ce point de vue, l'avantage adaptatif de la méiose est qu'elle facilite la réparation par recombinaison des dommages à l'ADN qui sont autrement difficiles à réparer et qui se produisent à la suite d'un stress, en particulier d'un stress oxydatif. S'ils ne sont pas réparés, ces dommages seraient probablement mortels pour les gamètes et inhiberaient la production d'une descendance viable.

Même chez les eucaryotes multicellulaires, comme les humains, le stress oxydatif est un problème pour la survie des cellules. Dans ce cas, le stress oxydatif est un sous-produit de la respiration cellulaire oxydative se produisant pendant le métabolisme dans toutes les cellules. Chez l'homme, en moyenne, environ 50 cassures double brin d'ADN se produisent par cellule dans chaque génération cellulaire. La méiose, qui facilite la réparation par recombinaison entre les chromosomes non-sœurs, peut réparer efficacement ces dommages répandus dans l'ADN transmis aux cellules germinales, et par conséquent empêcher la perte de fertilité chez l'homme. Ainsi, avec la théorie selon laquelle la méiose résulte du sexe procaryote, la réparation par recombinaison est l'avantage sélectif de la méiose chez les eucaryotes unicellulaires et les eucaryotes multicellulaires, tels que les humains.

Un argument contre cette hypothèse est que des mécanismes de réparation adéquats, y compris ceux impliquant une recombinaison, existent déjà chez les procaryotes. Les procaryotes ont un mécanisme de réparation de l'ADN enrichi par la réparation par recombinaison , et l'existence d'une vie procaryote dans un environnement sévère indique l'extrême efficacité de ce mécanisme pour les aider à survivre à de nombreux dommages à l'ADN liés à l'environnement. Cela implique qu'une réparation plus coûteuse sous forme de méiose serait inutile. Cependant, la plupart de ces mécanismes ne peuvent pas être aussi précis que la méiose et sont peut-être plus mutagènes que le mécanisme de réparation fourni par la méiose. Ils ne nécessitent principalement pas de deuxième chromosome homologue pour la recombinaison qui favorise une réparation plus étendue. Ainsi, malgré l'efficacité de la réparation par recombinaison impliquant des chromatides sœurs, la réparation doit encore être améliorée, et un autre type de réparation est nécessaire. De plus, en raison de la réparation recombinatoire homologue plus étendue dans la méiose par rapport à la réparation dans la mitose, la méiose en tant que mécanisme de réparation peut éliminer avec précision tout dommage qui survient à n'importe quel stade du cycle cellulaire plus que le mécanisme de réparation mitotique ne peut le faire et était donc , naturellement sélectionné. En revanche, la chromatide sœur dans la recombinaison mitotique aurait pu être exposée à une quantité de stress similaire et, par conséquent, ce type de recombinaison, au lieu d'éliminer les dommages, pourrait en fait étendre les dommages et diminuer la forme physique.

Prophase I arrestation

Les femelles mammifères et oiseaux naissent possédant tous les ovocytes nécessaires aux futures ovulations, et ces ovocytes sont arrêtés au stade prophase I de la méiose . Chez l'homme, par exemple, les ovocytes se forment entre trois et quatre mois de gestation au sein du fœtus et sont donc présents à la naissance. Au cours de cette phase d'arrêt de la prophase I ( dictyate ), qui peut durer de nombreuses années, quatre copies du génome sont présentes dans les ovocytes. L'arrêt des ooctyes au stade des quatre copies du génome a été proposé pour fournir la redondance informationnelle nécessaire pour réparer les dommages dans l'ADN de la lignée germinale . Le processus de réparation utilisé implique probablement une réparation par recombinaison homologue . Les ovocytes arrêtés en prophase ont une grande capacité de réparation efficace des dommages à l'ADN . La fonction adaptative de la capacité de réparation de l'ADN pendant la méiose semble être un mécanisme clé de contrôle de la qualité dans la lignée germinale femelle et un déterminant essentiel de la fertilité .

Diversité génétique

Une autre hypothèse pour expliquer la fonction de la méiose est que le stress est un signal à la cellule que l'environnement devient défavorable. Dans cette nouvelle condition, il peut être avantageux de produire une descendance qui diffère du parent par sa constitution génétique. Parmi ces descendants variés, certains peuvent être plus adaptés à l'état modifié que leurs parents. La méiose génère une variation génétique dans la cellule diploïde, en partie par l'échange d'informations génétiques entre les paires de chromosomes après leur alignement (recombinaison). Ainsi, de ce point de vue, un avantage de la méiose est qu'elle facilite la génération de diversité génomique parmi la descendance, permettant l'adaptation aux changements défavorables de l'environnement.

Cependant, en présence d'un environnement assez stable, les individus qui survivent jusqu'à l'âge de procréer ont des génomes qui fonctionnent bien dans leur environnement actuel. Cela soulève la question de savoir pourquoi de tels individus devraient risquer de mélanger leurs gènes avec ceux d'un autre individu, comme cela se produit lors de la recombinaison méiotique ? De telles considérations ont conduit de nombreux chercheurs à se demander si la diversité génétique est un avantage adaptatif majeur du sexe.

Voir également

Les références