Radula - Radula

Pour le genre de plante, voir Radula (plante) .

La radula ( UK : / r æ d j ʊ l ə / , États - Unis : / r æ dʒ ʊ l ə / ; pluriel radulae ou radulas ) est une structure anatomique utilisée par les mollusques pour l' alimentation, parfois par rapport à une languette . Il s'agit d'un ruban chitineux finement denté, qui est généralement utilisé pour gratter ou couper les aliments avant que les aliments ne pénètrent dans l' œsophage . La radula est unique aux mollusques et se trouve dans toutes les classes de mollusques, à l'exception des bivalves , qui utilisent plutôt des cils, des filaments ondulants qui amènent de minuscules organismes à la bouche.

Au sein des gastéropodes , la radula est utilisée pour l'alimentation des escargots et des limaces herbivores et carnivores . La disposition des dents ( denticules ) sur le ruban radulaire varie considérablement d'un groupe à l'autre.

Dans la plupart des lignées les plus anciennes de gastéropodes, la radula est utilisée pour brouter, en grattant les diatomées et autres algues microscopiques des surfaces rocheuses et autres substrats.

Les escargots marins prédateurs tels que les Naticidae utilisent la radula et une sécrétion acide pour percer la coquille d'autres mollusques. D'autres escargots marins prédateurs , comme les Conidae , utilisent une dent radulaire spécialisée comme harpon empoisonné . Les limaces terrestres pulmonées prédatrices , telles que la limace fantôme , utilisent des dents allongées acérées comme des rasoirs sur la radula pour saisir et dévorer les vers de terre . Les céphalopodes prédateurs, comme les calmars , utilisent la radula pour couper leurs proies.

L'introduction du terme « radula » (latin, « petit grattoir ») est généralement attribuée à Alexander von Middendorff en 1847.

Composants

Une radula typique comprend un certain nombre de rangées de dents autosimilaires bilatéralement symétriques enracinées dans une membrane radulaire dans le plancher de leur cavité buccale. Certaines espèces ont des dents qui se plient avec la membrane lorsqu'elle se déplace sur l'odontophore, tandis que chez d'autres espèces, les dents sont fermement enracinées et toute la structure radulaire se déplace comme une seule entité.

Membrane radiale

La membrane radulaire élastique et délicate peut être constituée d'une seule langue ou peut se diviser en deux (bipartite).

Bouclier hyalin

Voir Bouclier hyalin pour plus de détails.

Odontophore

L'odontophore est la langue de chair sous-jacente à la membrane radulaire et contrôle la protrusion et le retour de l'organe. Il peut être comparé à une roue de poulie sur laquelle la « corde » radulaire est tirée.

La flexibilité

Les dents radulaires peuvent généralement se plier dans une direction latérale. Chez les patellogastropodes, cependant, les dents ont perdu cette capacité et sont devenues fixes.

Les dents

La radula comprend plusieurs rangées de dents identiques (ou assez proches), des excroissances fines, plates ou épineuses ; souvent, chaque dent d'une rangée (ainsi que son partenaire symétrique) aura une morphologie unique.

Chaque dent peut être divisée en trois sections : une base, une tige et une cuspide. Dans les radules qui ne font que balayer, plutôt que râper, le substrat sous-jacent, la tige et la cuspide sont souvent continues et ne peuvent pas être différenciées.

Les dents sont souvent en mosaïque avec leurs voisines, et cet emboîtement sert à rendre plus difficile leur retrait du ruban radulaire.

Formules Radula

Radula et dent individuelle de la limace fantôme prédatrice , Selenochlamys ysbryda

Le nombre, la forme et la disposition spécialisée des dents de mollusque dans chaque rangée transversale sont cohérents sur une radula, et les différents modèles peuvent être utilisés comme caractéristique de diagnostic pour identifier l'espèce dans de nombreux cas.

Chaque rangée de dents radulaires se compose de

  • Une dent centrale ou médiane (ou dent rachidienne, dent rachidienne)
  • De chaque côté : une ou plusieurs dents latérales
  • Et puis au-delà : une ou plusieurs dents marginales .

Cette disposition est exprimée dans une formule de dent radulaire, avec les abréviations suivantes :

  • R  : désigne la dent centrale ou la dent du rachis (en cas d'absence de dent centrale : le signe zéro 0 )
  • les dents latérales de chaque côté sont exprimées par un nombre spécifique ou D , au cas où la dent latérale extérieure est dominante.
  • les dents marginales sont désignées par un nombre spécifique ou, s'il s'agit d'un très grand nombre, le symbole de l'infini ∞
Détail microscopique d'une radula docoglosse montrant les denticules ou les dents

Cela peut être exprimé dans une formule typique telle que :

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

Cette formule signifie : à travers la radula, il y a 3 dents marginales, 1 dent latérale dominante, 2 dents latérales et une dent centrale.

Une autre formule pour décrire les radulae omet l'utilisation de lettres et donne simplement une séquence de nombres dans l'ordre marginal-latéral-rachidien-latéral-marginal, ainsi :

1-1-1-1-1

Cette formule particulière, qui est commune aux scaphopodes , signifie une dent marginale, une dent latérale, une dent rachidienne, une dent latérale et une dent marginale à travers le ruban.

Morphologie

La morphologie de la radula est liée à l'alimentation. Cependant, il n'est pas fixé par espèce; certains mollusques peuvent adapter la forme de leurs dents radulaires selon lesquelles les sources de nourriture sont abondantes.

Les dents pointues sont les mieux adaptées pour brouter les tissus des algues, tandis que les dents émoussées sont préférables si les habitudes alimentaires impliquent de gratter les épiphytes des surfaces.

Utilisation

Pistes faites par les gastéropodes terrestres avec leurs radulas, grattant les algues vertes d'une surface à l'intérieur d'une serre

La radula est utilisée de deux manières principales : soit comme râteau, généralement pour peigner les algues filamenteuses microscopiques d'une surface ; ou comme râpe, pour se nourrir directement sur une plante. Les types rhipidoglossan (voir ci-dessous) et, dans une moindre mesure, les types radulaires taenigloissan sont adaptés à des modes d'alimentation moins intenses, brossant des algues plus petites ou se nourrissant de formes molles ; les mollusques avec de telles radules sont rarement capables de se nourrir d'algues coriaces ou corallines. D'autre part, la radula du gastéropode docoglossan permet un régime alimentaire très similaire au polyplacophore , se nourrissant principalement de ces algues résistantes, bien que les microalgues soient également consommées par les espèces présentant ces types radulaires.

Les sacoglossans ( limaces de mer ) forment une anomalie intéressante en ce que leur radula comporte un seul rang ; ils se nourrissent en suçant le contenu des cellules, plutôt que de râper les tissus, et la plupart des espèces se nourrissent d'un seul genre ou espèce d'algue. Ici, la forme des dents radulaires correspond étroitement au substrat alimentaire sur lequel elles sont utilisées. Les dents triangulaires sont adaptées aux régimes d'algues calcifiées, et sont également présentes dans les radules utilisées pour brouter la Caulerpa ; dans ces deux cas, les parois cellulaires sont majoritairement composées de xylane . Les dents en forme de sabot - tiges avec une rainure sur un côté - sont associées à des régimes d'algues à parois cellulosiques à fibrilles croisées, telles que les Siphonocladaceae et les Cladophorales , tandis que les dents en forme de lame sont plus généralistes.

Mollusques précoces

La première radula authentique date du Cambrien inférieur , bien que des traces fossiles de l' Édiacarien antérieur aient été suggérées comme ayant été fabriquées par la radula de l'organisme Kimberella .

Une soi-disant radula du début du Cambrien a été découverte en 1974, celle-ci conservée avec des fragments de l' ilménite minérale en suspension dans une matrice de quartz , et montrant des similitudes avec la radula du céphalopode moderne Sepia . Cependant, cela a depuis été réinterprété comme Salterella . [/ Volborthella ?]

Sur la base de la nature bipartite du motif de dentition radulaire chez les solénogasters, les gastéropodes larvaires et les polyplacophores larvaires, il a été postulé que le mollusque ancestral portait une radula bipartite (bien que la membrane radulaire puisse ne pas être bipartite).

En chitons

Chaque rangée de la radula polyplacophore a deux dents minéralisées utilisées pour abraser le substrat et deux dents plus longues qui balaient les débris. Les 13 autres dents de chaque rangée ne semblent pas être impliquées dans l'alimentation.

Les dents de Chaetopleura apiculata sont constituées de fibres entourées de magnétite , de sodium et de magnésium .

Chez les gastéropodes

Vue transversale schématique de la cavité buccale d'un gastéropode, montrant la radula et son utilisation.
Le reste du corps de l'escargot est représenté en vert. La nourriture est représentée en bleu. Les muscles qui contrôlent la radula sont représentés en marron. La surface du ruban radulaire, avec de nombreuses dents, est représentée par une ligne en zigzag
Informations complémentaires: Système digestif des gastéropodes

Anatomie et mode de fonctionnement

La bouche des gastéropodes est située sous la partie antérieure du mollusque. Il s'ouvre dans une cavité buccale en forme de poche, contenant le sac radulaire , une poche évaginée dans la paroi postérieure de cette cavité.

L'appareil radula se compose de deux parties :

  • la base cartilagineuse (l' odontophore ), avec le muscle rapporteur de l'odontophore, le muscle rapporteur de la radula et le muscle rétracteur de la radula.
  • la radula elle-même, avec ses rangées longitudinales de dents chitineuses et recourbées , la cuticule .

L'odontophore est mobile et protrusible, et la radula elle-même est mobile sur l'odontophore. Grâce à cette action, les dents radulaires sont érigées. La pointe de l'odontophore racle ensuite la surface, tandis que les dents coupent et ramassent les aliments et transportent les particules à travers l' œsophage jusqu'au tube digestif.

Dans une radula flexoglossée (l'état primitif), les dents se fléchissent vers l'extérieur sur les côtés lorsqu'elles contournent la pointe de l'odontophore, avant de se replier vers l'intérieur. Dans la condition de stéréoglossat dérivé , les dents ne fléchissent pas.

Ces actions usent continuellement les dents frontales. De nouvelles dents sont continuellement formées à l'extrémité postérieure de la cavité buccale dans le sac radulaire. Ils sont lentement avancés jusqu'à la pointe par un lent mouvement d'avance du ruban, pour être remplacés à leur tour lorsqu'ils sont usés.

La production de dents est rapide (certaines espèces produisent jusqu'à cinq rangées par jour). Les dents radulaires sont produites par les odontoblastes, cellules du sac radulaire.

Le nombre de dents présentes dépend de l' espèce de mollusque et peut dépasser 100 000. Un grand nombre de dents d'affilée (en fait en forme de V sur le ruban chez de nombreuses espèces) est présumé être une condition plus primitive, mais cela peut ne pas toujours être vrai.

Le plus grand nombre de dents par rangée se trouve chez Pleurotomaria (gastéropodes d'eau profonde dans une lignée ancienne) qui a plus de 200 dents par rangée (Hyman, 1967).

La forme et la disposition des dents radulaires sont une adaptation au régime alimentaire de l'espèce.

Les dents de la radula sont lubrifiées par le mucus de la glande salivaire , juste au-dessus de la radula. Les particules de nourriture sont piégées dans ce mucus collant , lissant la progression des aliments dans l'œsophage.

Certains gastéropodes utilisent leurs dents radulaires pour chasser d'autres gastéropodes et mollusques bivalves, en raclant les parties molles pour l'ingestion. Les coquilles coniques ont une seule dent radulaire, qui peut être enfoncée comme un harpon dans sa proie, libérant une neurotoxine .

Sept types de base

  • La radula docoglossane ou stéréoglossan : dans chaque rangée, il y a une dent centrale généralement petite, flanquée de 1 à 3 latérales (avec l'extérieure dominante) et de quelques (3 au plus) marginales crochues. La dent centrale peut même être absente. Les dents sont fixées en position rigide sur le ruban radulaire. C'est le type radulaire le plus primitif, et nous pourrions supposer qu'il représente la condition plésiomorphe, c'est-à-dire l'état de caractère primitif, qui est tiré d'un ancêtre sans changement, tel qu'il serait possédé par les premiers mollusques ( Eogastropoda , également Polyplacophora ; familles de patelles Patellidae , Lottiidae , Lepetidae ). La radula fonctionne comme une chaîne de « pelles », et la structure rigide fonctionne comme une râpe, raclant les macroalgues durcies. En conséquence, les docoglossan radulae sont souvent durcies par biominéralisation. Les espaces entre les dents rendent la radula inadaptée à la collecte de microalgues.
    • Formule : 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
    • Ou : 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
  • Rhipidoglossan radula : une grande dent centrale et symétrique, flanquée de chaque côté de plusieurs (généralement cinq) dents latérales et de nombreux marginaux flabellés serrés , appelés uncini (exemples typiques : Vetigastropoda , Neritomorpha ). Cela marque déjà une amélioration par rapport au simple état docoglossan. Ces radules fonctionnent généralement comme des « balais », brossant les microalgues en vrac.
    • Formule : ∞ + 5 + R + 5 + ∞
    • En cas de dent latérale dominante : ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
Radula (magn. 400x) de la limace grise ( Deroceras laeve ) montrant les rubans chitineux linguaux avec de nombreux denticules pointant vers l'intérieur
  • Radula hystrichoglossan : chaque rangée avec des dents latérales lamellaires et crochues et des centaines de dents marginales uniformes qui sont touffues à leurs extrémités (exemple typique : Pleurotomariidae ).
    • La formule radulaire de, par exemple, Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphii est : . 14. 27. 1. 27. 14.
  • Taenioglossan radula : sept dents dans chaque rangée : une dent médiane, flanquée de chaque côté d'une dent latérale et de deux dents marginales (caractéristique de la majorité des Caenogastropoda ). Ceux-ci fonctionnent comme des « râteaux », raclant les algues et ramassant les détritus qui en résultent.
    • Formule : 2 + 1 + R + 1 + 2
  • Ptenoglossan radula : rangées sans dent centrale mais une série de plusieurs dents marginales uniformes et pointues (exemple typique : Epitonioidea ).
    • Formule : n + 0 + n
  • Radula sténoglosse ou rachiglosse : chaque rangée comporte une dent centrale et une dent latérale de chaque côté (ou pas de dents latérales dans certains cas) (la plupart des Néogastropodes ).
    • Formule : 1 + R + 1
    • Ou : 0 + R + 0
  • Radula toxoglossane : Les dents du milieu sont très petites ou complètement absentes. Chaque rangée n'a que deux dents dont une seule est utilisée à la fois. Ces dents rainurées sont très longues et pointues, avec des canaux de venin (neurotoxines) et des barbes, et ne sont pas solidement fixées à la plaque basale. Les dents peuvent donc être transférées individuellement vers la trompe et éjectées comme un harpon dans la proie (exemple type : Conoidea ).
    • formule : 1 + 0 + 1

Ces types radulaires montrent l'évolution des gastéropodes d'herbivores à carnivores. Le grattage des algues nécessite de nombreuses dents, comme on en trouve dans les trois premiers types.

Les gastéropodes carnivores ont généralement besoin de moins de dents, en particulier latérales et marginales. Le ptenoglossan radula se situe entre les deux extrêmes et est typique des gastéropodes adaptés à une vie de parasites sur les polypes .

Une partie de la radula de Marstonia comalensis montrant des dents marginales externes (à gauche), des dents marginales internes et immédiatement à côté des dents latérales, des dents centrales. La barre d'échelle est de 20 m.
Dent marginale intérieure. La barre d'échelle est de 10 m.
Dents latérales. La barre d'échelle est de 10 m.
Dents centrales. La barre d'échelle est de 10 m.

Gastéropodes sans radula

Le streptaxie Careoradula perelegans est le seul gastéropode terrestre connu qui n'a pas de radula.

Certains gastéropodes marins n'ont pas de radula. Par exemple, toutes les espèces de limaces de mer de la famille des Tethydidae n'ont pas de radula, et un clade de doridés (les Porostomata) ainsi que toutes les espèces du genre Clathromangelia (famille des Clathurellidae) sont également dépourvus d'organe. La radula a été perdue à plusieurs reprises dans l'Opisthobrancha.

Chez les céphalopodes

Dents radiculaires du calmar Illex illecebrosus

La plupart des céphalopodes possèdent une radula ainsi qu'un bec corné de chitine , bien qu'il soit réduit chez les poulpes et absent chez Spirula .

La radula des céphalopodes se fossilise rarement : elle a été trouvée dans environ un genre d' ammonite sur cinq , et est encore plus rare sous des formes non ammonoïdes. En effet, il n'est connu que de trois taxons non ammonoïdes à l'ère paléozoïque : Michelinoceras , Paleocadmus et une espèce sans nom des schistes de Soom .

Dans les solenogasters

La solenogaster radula s'apparente à celle des autres mollusques, avec des rangées de dents régulièrement espacées produites à une extrémité et tombantes à l'autre. Les dents de chaque rangée ont une forme similaire et deviennent plus grandes vers l'extrême extérieur. Un certain nombre de dents se produisent sur chaque rangée; ce nombre est généralement constant mais sujet à de petites variations d'une ligne à l'autre ; en effet, elle augmente avec le temps, des dents s'ajoutant au milieu des rangées par addition ou par division de dents existantes. Un certain nombre de formules radulaires sont présentées par cette classe : 1:0:1 est la plus courante, suivie de 0:1:0 et n:0:n.

En caudofovéat

La radula du caudofoveate Falcidens est différente de la radula conchiférienne . Il a une forme réduite, ne comportant qu'une seule rangée de dents. De chaque côté de l'appareil, deux dents apparaissent à l'avant ; derrière celles-ci, les troisièmes dents fusionnent pour former une plaque axiale minéralisée. Des barres apparaissent en arrière de celle-ci, derrière lesquelles une gaine encercle l'appareil. L'arrière de l'appareil est constitué d'une grande plaque, le « cône radulaire ». La forme inhabituelle de la radula s'accompagne d'un objectif inhabituel : plutôt que de râper des substrats, Falcidens utilise ses dents comme des pinces pour saisir des proies.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes