Atychodracon -Atychodracon
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Atychodracon |
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| Spécimen référencé LEICS G221.1851, New Walk Museum | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Classer: | Reptiliens |
| Super commande : | † Sauropterygia |
| Commander: | † Plesiosauria |
| Famille: | † rhomaleosauridae |
| Genre: |
† Atychodracon Smith, 2015 |
| Espèce type | |
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† Atychodracon megacephalus (Stutchbury, 1846)
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Atychodracon est un extinct genre de rhomaleosaurid plesiosaurian connu de la fin du Trias - Jurassique inférieur limite (probablementdébut Hettangien stade) de l' Angleterre . Il contient une seule espèce , Atychodracon megacephalus , nommé en 1846 à l'origine comme une espèce de Plesiosaurus . L'holotype de "P." megacephalus a été détruit lors d'unraid aérien de la Seconde Guerre mondiale en 1940 et a ensuite été remplacé par un néotype . L'espèce avait une histoire taxonomique très instable, étant référée à quatre genres différents par divers auteurs jusqu'à ce qu'un nouveau nom de genre soit créé pour elle en 2015. Outre l'holotype détruit et ses trois moulages partiels (qui ont survécu), un néotype et deux autres les individus sont actuellement appelés Atychodracon megacephalus , ce qui en fait un rhomaléosauridé relativement bien représenté.
Histoire de la découverte
L'espèce type d' Atychodracon a été décrite et nommée pour la première fois par Samuel Stutchbury en janvier 1846 , en tant qu'espèce du taxon de poubelle Plesiosaurus . Le nom spécifique signifie "à grosse tête" en grec en référence au très grand crâne par rapport au reste des éléments squelettiques que "Plesiosaurus" megacephalus avait, par rapport aux autres espèces réelles de Plesiosaurus . La nature pliosauroïde du mégacéphale "Plesiosaurus" est restée inaperçue jusqu'à une révision par Richard Lydekker en 1889. Lydekker a reconnu les affinités rhomaléosauridés de "P." megacephalus , mais parce que lui et Harry G. Seeley "refusaient obstinément de reconnaître les noms génériques et spécifiques proposés l'un par l'autre", il déplaça "P." megacephalus au genre Thaumatosaure qu'il considérait comme un remplaçant du Rhomaleosaurus de Seeley - créant la nouvelle combinaison T. megacephalus .
L' holotype d' Atychodracon est BRSMG Cb 2335 et ses moulages et reproductions numériques. BRSMG Cb 2335 représentait un squelette complet et articulé comprenant le crâne et la mâchoire inférieure mesurant 4,960 mètres de longueur totale du corps, et était l'un des nombreux spécimens de plésiosaure exposés au Bristol City Museum and Art Gallery pendant la première moitié du XXe siècle. BRSMG Cb 2335, a été collecté dans la formation Blue Lias dans le village de Street-on-the-Fosse , situé à environ 14 km au nord-est de Street, Somerset , Angleterre. Blue Lias, aussi appelée la Basse Lias, date de la fin du Trias - Jurassique inférieur frontière, comprend ainsi la rhétiques , Hettangien , et le bas sinémuriens étapes. BRSMG Cb 2335 provenait des lits les plus bas de la formation, et la zone autour de Street provient probablement de la première occurrence de la zone d'ammonoïdes Psiloceras planorbis (lits pré-Planorbis), dans la zone Psiloceras tilmanni qui suit immédiatement la limite Trias-Jurassique, ce qui signifie qu'un âge Hettangien plus ancien est le plus probable pour le spécimen, il y a environ 201 millions d'années . Cependant, il est possible que certains des spécimens de la région proviennent de gisements légèrement plus jeunes.
Le BRSMG Cb 2335 a été détruit lors d'un raid aérien de la Seconde Guerre mondiale le 24 novembre 1940, mais des descriptions et des illustrations détaillées du spécimen ainsi que des photographies historiques de haute qualité existent encore à ce jour. De plus, au moins trois moulages sont connus, notamment : NHMUK R1309/1310 hébergé au Natural History Museum, Londres , TCD.47762a+b au Geology Museum, Trinity College Dublin, et BGS GSM 118410 au British Geological Survey, Keyworth, Nottingham . Chacun des moulages est une réplique de parties du spécimen original et comprend une représentation du crâne , neuf vertèbres cervicales antérieures , y compris l' axe de l' atlas , et le membre antérieur droit . En juin 2014, des modèles numériques tridimensionnels du BGS GSM 118410 ont été produits.
Cruickshank (1994a) a décrit LEICS G221.1851 comme un spécimen néotype pour "P." mégacéphalie en raison de la destruction de BRSMG Cb 2335. LEICS G221.1851, surnommé "The Barrow Kipper", représente un squelette complet et bien conservé conservé au New Walk Museum de Leicester , et a été découvert à Barrow-upon-Soar , dans le Leicestershire , Angleterre. Il a été collecté par William Lee au début des années 1850, dans la zone Psiloceras planorbis du membre calcaire du plancher inférieur du Lias bleu, à 2 mètres au-dessus du Rhétien local, datant ainsi du début de l'Hettangien. Cependant, une révision de 2015 de "P." megacephalus a souligné que selon l' article 51.1 du Code international de nomenclature zoologique , la désignation d'un néotype dans ce cas n'est pas requise car des représentations de l'holotype existent et suffisent à définir l'espèce de manière objective. Ainsi, actuellement LEICS G221.1851 est traité comme un spécimen visé à Atychodracon megacephalus et non comme son matériau type .
Deux spécimens supplémentaires, tous deux conservés au National Museum of Ireland , sont actuellement liés à A. megacephalus - NMING F10194, un squelette partiel qui comprend le crâne mais pas la mâchoire inférieure de Street, et NMING F8749, un squelette partiel qui comprend un crâne et souffre de pourriture de pyrite , de Barrow-upon-Soar. Les deux spécimens provenaient également du Lias bleu inférieur et datent probablement aussi du début de l'Hettangien. WARMS 10875, un squelette complet de Wilmcote , Warwickshire a été appelé "P." megacephalus dans des publications plus anciennes, par exemple Cruickshank (1994a). Cependant, sur la base de sa morphologie distinctive et des résultats d'une analyse phylogénétique préliminaire , WARMS 10875 semble représenter une nouvelle espèce de rhomaléosauridé sans nom potentiellement apparentée à Atychodracon et Eurycleidus .
La description
L'Atychodracon est un plésiosaure carnivore de taille moyenne , connu de plusieurs individus d'environ 5 m (16 pi) de longueur totale du corps, avec des crânes mesurant environ 80 cm. Parmi ces premiers plésiosaures, Atychodracon avait un crâne relativement grand, le crâne représentant 16% de sa longueur totale. La partie prémaxillaire de son museau est à peu près égale en largeur et en longueur avec cinq dents prémaxillaires. D'autres caractéristiques observées sur le crâne holotype comprennent un os palatin qui entre en contact avec la naris interne et un canal orienté d'avant en arrière devant la naris externe . L'avant de l'espacement interptérygoïdien est allongé d'avant en arrière et étroit du milieu aux côtés. Son parabasisphénoïde était doucement caréné et les côtés de la mâchoire inférieure sont arqués du milieu aux côtés. La région symphysaire mandibulaire est élargie sur les côtés, presque égale en largeur et en longueur. La surface inférieure du dentaire proche de la symphyse mandibulaire, à laquelle les spléniaux contribuent sur la face inférieure médiane, présente des barres divergentes et une crête longitudinale médiane. Une fente fléchée est présente sur la ligne médiane entre les dents et un grand foramen lingual est présent sur la mâchoire inférieure. Un bossage médial est présent sur la projection rétro-articulaire.
Atychodracon , uniquement sur la base du holotype, a 29-30 cou vertèbres dont la vertèbre atlas et l' axe, à environ 32 vertèbres de la queue , une saillie sur la surface frontale du col de l' utérus les nervures , une préaxiale droite humérus marge, mal défini rayon et cubitus facettes sur l'humérus, un humérus légèrement plus court que le fémur , un cubitus plus court que le radius, et un tibia et un péroné de longueur égale.
Parmi les autres rhomaléosauridés , le matériel d' Atychodracon a été principalement référé à deux genres avant sa séparation, à savoir Rhomaleosaurus et Eurycleidus . Des études récentes trouvent peu de parenté entre l' Atychodracon et le vrai Rhomaleosaurus spp., mis à part les traits qui sont partagés entre la plupart des rhomaléosauridés. En fait, toutes les analyses phylogénétiques qui incluaient des représentants de Rhomaleosaurus et des spécimens maintenant référents à Atychodracon , n'ont trouvé aucune affinité proche. D'autre part, plusieurs analyses phylogénétiques ont récupéré Eurycleidus comme taxon frère d' Atychodracon lorsque les deux sont inclus, ce qui semble impliquer une parenté étroite entre les taxons, comme suggéré à l'origine par Andrews (1922). Pourtant, ceci n'est pas soutenu par toutes les analyses, et malgré la difficulté de comparer directement les deux, plusieurs différences existent. L'holotype d' Eurycleidus n'a pas de crâne, et l'OUM J.28585, auparavant référençable, représente probablement un nouveau taxon, il existe donc peu de matériel chevauchant entre les holotypes d' Atychodracon et d' Eurycleidus . Cependant, les différences suivantes sont notables : chez Eurycleidus, la fente médiane sur la surface inférieure de la symphyse mandibulaire n'est pas bordée par les spléniales de l'arrière, comme chez Atychodracon . Chez Eurycleidus , une grande fente asymétrique supplémentaire sépare les spléniales sur la ligne médiane. Contrairement au bord préaxial droit de l' humérus d' Atychodracon , il est concave chez Eurycleidus . De plus, Atychodracon montre un humérus plus gros et robuste, et une relation inverse entre le rayon et la longueur du cubitus (le premier étant plus court que la lettre dans Eurycleidus ). Ces distinctions suggèrent que bien qu'Atychodracon soit assez étroitement lié à Eurycleidus , il représente un genre distinct.
Classification
Dans une révision de nombreux taxons de pliosauroïdes, Andrews (1922) a été le premier à reconnaître que "P." megacephalus est morphologiquement plus proche de « Plesiosaurus » arcuatus que des espèces du complexe Rhomaleosaurus / Thaumatosaure . Il a conclu que les deux espèces appartiennent au même genre, qu'il a érigé en Eurycleidus , l'espèce type étant Eurycleidus arcuatus , et E. megacephalus en tant qu'espèce de référence. Néanmoins, cela n'a pas été suivi par tous les auteurs, tel Swinton (1930) qui a utilisé T. megacephalus et plus tard en 1948 P. megacephalus , pour éviter toute confusion peu après la destruction de l'holotype. Ce nom conservateur, "P." megacephalus , a été suivi par Taylor et Cruickshank (1989) et Taylor (1994). Cependant, en 1994, Cruickshank a désigné un néotype pour l'espèce, et en raison de la résolution du problème Rhomaleosaurus / Thaumatosaurus en faveur du premier (alors que Thaumatosaurus est un nomen dubium ), il l'a désigné par la nouvelle combinaison, Rhomaleosaurus megacephalus .
Adam S. Smith, dans sa thèse de 2007 sur l'anatomie et la classification de la famille des Rhomaleosauridae , a découvert que le genre Rhomaleosaurus qui est lui-même devenu un taxon de poubelle n'avait que trois espèces valides et considéré comme « P ». megacephalus comme étant plutôt une deuxième espèce d' Eurycleidus comme suggéré par Andrews (1922). Smith et Dyke (2008) ont reconnu une quatrième espèce valide chez Rhomaleosaurus et ont provisoirement fait référence à "P". megacephalus comme mégacephalus "Rhomaleosaurus" . Cependant, ils ont reconnu la nécessité d'un nouveau nom de genre pour "P". megacephalus , comme cela a été confirmé par leur analyse phylogénétique de toutes les espèces de Rhomaleosaurus valides et de la plupart des rhomaléosauridés valides. Le cladogramme ci-dessous suit l'analyse phylogénétique préliminaire de Smith & Dyke (2008), avec l'astérisque indiquant les espèces récemment retirées de Rhomaleosaurus à leurs propres genres.
| Rhomaléosauridés |
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Les analyses cladistiques de Ketchum & Benson, 2010, Benson et al. , 2011, Ketchum & Benson, 2011, et diverses études ultérieures ont trouvé "R." megacephalus soit à la base du clade contenant Rhomaleosaurus et Eurycleidus , il devrait donc appartenir à son propre genre comme suggéré par Smith et Dyke (2008). Suite à cela, le nouveau nom de genre Atychodracon a été érigé par Smith en 2015 pour "R". megacephalus , l' espèce type étant Atychodracon megacephalus . Le nom générique est dérivé du grec ατυχής, atychis , signifiant « malheureux » en référence à la malheureuse destruction de l'holotype lors d'un bombardement aérien de la Seconde Guerre mondiale en 1940, plus δράκωνe, drakon , signifiant « dragon » - un suffixe commun dans les noms de genre de divers groupes de reptiles mésozoïques .
Atychodracon a été inclus à plusieurs reprises dans diverses analyses phylogénétiques , généralement sous le nom de "Rhomaleosaurus" megacephalus . Dans ces analyses, le LEICS G221.1851 référencé a été utilisé pour représenter l'espèce en raison de sa plus grande complétude et étant le néotype proposé. La référence de ce LEICS G221.1851 à Atychodracon est relativement forte, ce qui signifie que cela ne devrait pas affecter la position d' Atychodracon dans la topologie. Les deux cladogrammes suivants sont simplifiés après deux analyses récentes, ne montrant que les relations au sein des Rhomaleosauridae, et quelques taxons basaux dont la position au sein de la famille est très incertaine.
À la suite de Benson et al. (2012):
| Plésiosaurie |
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Suivant Benson & Druckenmiller (2014), avec Macroplata et Eurycleidus exclus, et Borealonectes ajouté :
| Plésiosaurie |
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