Saxifragacées - Saxifragaceae

Saxifragacées
Tiarella (Foamflower)
Classification scientifique
Royaume:	Plantae
Clade :	Trachéophytes
Clade :	Angiospermes
Clade :	Eudicots
Ordre:	Saxifragales
Famille:	Saxifragaceae Juss.
Genre de type
Saxifraga L.
Clades
Voir le texte
La gamme des Saxifragacées

Saxifraga granulata

Astilbe rivularis

Saxifragaceae est une famille de plantes herbacées vivaces plantes à fleurs , dans les eudicotylédones noyau ordre Saxifragales. La taxonomie de la famille a été considérablement revue et la portée beaucoup réduite à l'ère de l' analyse phylogénétique moléculaire . La famille est divisée en dix clades , avec environ 640 espèces connues dans environ 35 genres acceptés . Environ la moitié d'entre eux sont constitués d'une seule espèce, mais environ 400 de ces espèces appartiennent au genre type Saxifraga . La famille est majoritairement répartie dans l'hémisphère nord, mais aussi dans les Andes en Amérique du Sud.

La description

Les espèces sont des plantes herbacées vivaces (rarement annuelles ou bisannuelles ), parfois succulentes ou xérophytes , souvent à rhizomes pérennes . Les feuilles sont généralement agrégées à la base en rosettes alternées, parfois sur des tiges d' inflorescence . Ils sont généralement simples, rarement composés pennés ou palmés. Leurs bords peuvent être entiers, profondément lobés, fendus, crénelés ou dentés et pétiolés de stipules.

Les inflorescences sont des grappes bractées ou des cymes. Les fleurs sont hermaphrodites (bisexuées), rarement unisexuées ( androdioïques ), actinomorphes (rarement zygomorphes ). Le périanthe est placé sur un hypanthium qui peut être libre ou partiellement fusionné avec l' ovaire (qui est alors semi-inférieur). Il y a généralement cinq sépales , mais il peut y en avoir trois à dix, fusionnés avec l'hypanthe, parfois pétaloïde. Les pétales sont griffus, parfois fendus à l'extrémité ou finement disséqués. Les fleurs ont cinq à dix étamines , libres et opposées aux pétales, les anthères étant généralement fixées à la base et s'ouvrant par des fentes longitudinales. L'ovaire est inférieur à semi-inférieur avec deux (parfois trois) carpelles généralement fusionnés à la base, parfois libres, chacun surmonté d'un stigmate stylodique et capiteux. Les ovules sont peu nombreux à nombreux, avec une placentation axile ou pariétale et deux à trois styles . Le fruit est généralement une capsule ou un follicule septicidaire, avec de nombreuses petites graines .

Taxonomie

Les saxifragacées ont longtemps été considérées comme une position charnière dans l'évolution de la lignée angiospermique, située dans un "stock saxifragalien" ancestral. Historiquement, les Saxifragaceae ont inclus de nombreux taxons très disparates morphologiquement dans des systèmes basés uniquement sur la morphologie, et il a été très difficile de classer et de caractériser phénotypiquement . Par conséquent, de nombreuses classifications différentes ont été publiées, différant considérablement à la fois dans la relation de la famille avec les autres angiospermes et dans sa structure interne, par exemple les systèmes de Cronquist (1981), Dahlgren (1983), Engler (1890), Hutchinson (1973) , Schulze-Menz (1964), Takhtajan (1980) et Thorne (1992) ( pour une histoire, voir Morgan & Soltis (1993) . Dans sa plus large circonscription , il comprenait 17 sous-familles. Cette construction est appelée Saxifragaceae sensu lato ( sl ). au sein de ces sous - familles, la grande majorité des genres (30) situé à l' intérieur ont été sous - famille Saxifragoideae, le groupe central, avec toutes sauf deux , le reste ayant seulement 1-3 genres.

La circonscription de la famille a considérablement changé ces dernières années, en grande partie en raison de travaux de phylogénétique moléculaire montrant que la famille sl est polyphylétique , et représente probablement l'exemple le plus extrême, avec au moins 10 lignées évolutives. Par conséquent, la circonscription a été considérablement réduite, de nombreuses sous-familles étant soit élevées en familles séparées, soit placées en tant que composants d'autres familles, souvent assez éloignées. Par exemple, la sous-famille Parnassioideae a été élevée au niveau de la famille Parnassiaceae , et finalement une sous-famille de Celastraceae (ordre Celastrales ). De même, les Hydrangoideae appartiennent désormais à la famille des Hydrangeaceae (ordre Cornales ).

La Saxifragaceae réduite se distingue en étant appelée Saxifragaceae sensu stricto ( ss ), correspondant aux Saxifragoideae, un groupe monophylétique naturel. Historiquement, les Saxifragaceae ont été placées dans les ordres Rosales ou Saxifragales . Cette Saxifragaceae réduite, correspondant à la sous-famille des Saxifragoideae et ses 30 genres, est maintenant placée dans les Saxifragales. Là, avec trois autres sous-familles (Ribesoideaee, Iteoideae et Pterostemonoideae), il forme l'alliance des Saxifragaceae, tandis que les Penthoroideae et Tetracarpaeoideae sont étroitement liés dans le noyau des Saxifragales, comme le montre le cladogramme . Les sous-familles restantes sont toutes transférées vers des ordres plus éloignés au sein des clades roside et astéride .

Subdivision

Heuchera americana

Rodgersia podophylla

Micranthes merkii

De nombreuses tentatives ont été faites pour subdiviser les Saxifragoideae (Saxifragaceae ss ). Ceux-ci ont inclus la division de la famille par la placentation des ovules, soit pariétal (par exemple Heuchera ) ou axile (par exemple Saxifraga ). Aucun de ceux-ci n'a été étayé par des données moléculaires.

Les données moléculaires indiquent que la famille peut être considérée comme un certain nombre de clades informels , avec deux lignées principales, les saxifragoïdes et les heuchéroïdes et une subdivision supplémentaire des heuchéroïdes en neuf sous-clades ou groupes:

Clades (genres (espèces))

• Saxifragoids ( Saxifraga (370))
• Heuchéroïdes (genres restants):
  • Leptarrhena ( Leptarrhena (1), Tanakaea (1))
  • Saniculiphyllum ( Saniculiphyllum (1))
  • Boykinia ( Boykinia (6), Bolandra (2), Hieronymusia (1), Jepsonia (3), Sullivantia (3), Suksdorfia (2), Telesonix (2))
  • Astilbe ( Astilbe (23), Saxifragopsis (1))
  • Heuchère ( Heuchera (36), Bensoniella (1), Conimitella (1), Elmera (1), Lithophragma (10), Mitella (20), Tellima (1), Tiarella (3), Tolmiea (1))
  • Cascadia ( Cascadia (1), Saxifragodes (1))
  • Darmera ( Darmera (1), Astilboides (1), Bergenia (10), Mukdenia (1), Oresitrophe (1), Rodgersia (5))
  • Peltoboykinia ( Peltoboykinia (1), Chrysosplenium (55))
  • Micranthes ( Micranthes (70))

Les clades et sous-clades sont liés comme indiqué dans le cladogramme:

Genera

Saxifragaceae ss compte environ 33–35 genres et environ 640 espèces. Environ la moitié des genres (18 sur 33) sont monotypiques , mais Saxifraga compte environ 400 espèces et a généralement été divisée en sections.

Évolution et biogéographie

Le groupe couronne des Saxifragaceae s'est diversifié à environ 38  Mya ( Éocène moyen-tardif ), les deux principales lignées se diversifiant à environ 30 Mya (Miocène tardif / Oligocène précoce ). La diversité heuchéroïde actuelle date plus tard que le Miocène ( voir les sous-étiquettes dans le Cladogramme II ). Les Saxafragacées ancestrales ont émergé en Asie de l'Est ou en Amérique du Nord occidentale, avec une dispersion ultérieure vers l'ouest en Europe et vers le sud en Amérique du Sud. De l'Éocène à la fin du Miocène, ces terres ancestrales ont été rejointes par le pont terrestre de Béring facilitant la migration des plantes.

Étymologie

Le nom du genre de famille et de type est dérivé des deux mots latins saxum (roche) et frango (briser), mais l'origine exacte est inconnue, bien que supposée se référer soit à la croissance dans les crevasses dans les roches, soit à l'usage médicinal pour les calculs rénaux .

Distribution et habitat

Principalement les régions tempérées et arctiques de l'hémisphère nord, ainsi que les régions montagnardes tropicales, y compris les Amériques, l'Europe, l'Afrique du Nord (y compris l'Éthiopie montagnarde) et l'Asie tempérée et subtropicale jusqu'à Luçon et Nouvelle-Guinée. Dans les Amériques, il s'étend vers le sud jusqu'au centre du Mexique et les Andes jusqu'à la Terre de Feu . Les centres de diversité sont l'ouest de l'Amérique du Nord, l'Asie de l'Est et l'Himalaya. La plus grande concentration de genres se trouve dans le nord-ouest du Pacifique. Certains Saxifraga et Chrysosplenium sont circumboréaux . D'autres ont des distributions disjointes entre l'Asie de l'Est et l'Amérique du Nord, tandis que d'autres taxons ont des distributions étroites séparées dans le sud de l'Amérique du Sud. Certaines espèces se trouvent dans les zones boisées humides, les conditions de marécage et les bords de falaises humides.

Les références

Bibliographie

Liens externes

• Médias liés aux Saxifragaceae sur Wikimedia Commons
• "Saxifragaceae"  . Encyclopædia Britannica . 24 (11e éd.). 1911.
• Saxifragaceae dans Topwalks