Sélection sexuelle chez les reptiles à écailles - Sexual selection in scaled reptiles

La sélection sexuelle chez les reptiles à écailles étudie comment la sélection sexuelle se manifeste chez les serpents et les lézards , qui constituent l' ordre des squames des reptiles . Chacun des plus de trois mille serpents utilise des tactiques différentes pour acquérir des partenaires. Le combat rituel entre les mâles pour les femelles avec lesquelles ils veulent s'accoupler comprend le topping, un comportement présenté par la plupart des vipéridés dans lequel un mâle se tord autour de l'avant du corps verticalement élevé de son adversaire et le force vers le bas. Il est courant que des morsures au cou se produisent pendant que les serpents sont enlacés.

Compétition homme-homme

Serpents

Chez l'espèce serpent rayé japonais ( Elaphe quadrivirgata ), la compétition implique que les mâles maintiennent un contact corporel avec leur adversaire et exercent une pression en poussant, en écrasant ou en s'enroulant afin de le maîtriser.

Les serpents mâles utilisent diverses stratégies pour les aider à inciter la femelle à s'accoupler. La population de couleuvres rayées à flancs rouges ( Thamnophis sirtalis ) de l' Alberta , au Canada, hiberne la majeure partie de l'année, émergeant au début de mai pour s'accoupler et se nourrir. On a observé que les tanières communales atteignaient des populations de milliers de personnes, les femelles se dispersant souvent rapidement de la tanière pour essayer d'éviter d'être attaquées par une rafale de mâles. Les mâles doivent alors se fier au suivi à base de phéromones pour localiser les femelles. Lorsque plusieurs mâles entrent en contact avec une femelle, une compétition intra-sexuelle se produit souvent. Les espèces de serpents qui ont des sex-ratios largement biaisés par les mâles ont souvent des niveaux élevés de compétition mâle-mâle. Les mâles peuvent être soumis à une forte sélection pour le développement d'une variété de caractéristiques qui les aident à acquérir un partenaire. Les mâles les plus performants sont ceux qui affichent le plus de vigueur dans leurs efforts. Les mâles qui sont capables d'aligner leur corps et leur cloaque , la sortie conjointe du système reproducteur et digestif , avec celui de la femelle pendant la plus longue période de temps sont souvent les plus performants. Tout en essayant d'aligner le cloacal, un mâle attire une femelle en appuyant son menton le long de son corps et en essayant continuellement d'entrelacer sa propre queue avec la sienne. Dans le même temps, le mâle essaie d'empêcher d'autres mâles de se reproduire avec la femelle, utilisant son corps pour bloquer leur accès.

Lorsque la copulation est réalisée, un mâle met en œuvre une stratégie d'accouplement coercitive connue sous le nom d'ondulation caudocéphalique. La couleuvre rayée mâle frappe son propre corps contre la femelle à intervalles répétés rapides. Ces coups conduisent l'air anoxique du poumon non respiratoire de la femelle dans ses poumons respiratoires, provoquant une augmentation de son niveau de stress. L'augmentation du niveau de stress provoque un béant cloacal, permettant au mâle qui courtise d'insérer plus facilement son organe reproducteur dans la femelle.

Les systèmes d'accouplement des serpents sont généralement considérés comme polygynes , où les mâles s'accouplent avec plusieurs femelles. De nombreux chercheurs ont supposé que plusieurs parades nuptiales masculines réussissaient sans fournir de preuve de paternité et que les systèmes d'accouplement pourraient être plus polyandres , étayés par des études sur l'anaconda vert ( Eunectes murinus ). Une population contenant des centaines d'anacondas marqués a été observée sur une période de plusieurs années avec quarante-cinq agrégations d'accouplement étudiées. Lorsqu'une femelle anaconda est prête à trouver un partenaire, elle se couche dans une zone d'eau peu profonde ou de boue jusqu'à ce qu'un mâle s'approche d'elle. Certaines agrégations d'accouplement ont enregistré jusqu'à treize mâles individuels tentant de courtiser la femelle à la fois. Ces interactions duraient parfois jusqu'à un mois, ce qui montre que les mâles consacraient une grande partie de leur énergie aux tentatives d'accouplement. L'observation après la copulation n'a enregistré aucune preuve d'un accouplement d'anaconda mâle avec plusieurs femelles ou même de recherche d'une autre femelle après l'accouplement. Le coût énergétique élevé de la cour est également apparent chez la couleuvre rayée, où les mâles les plus vigoureux réussiraient à s'accoupler. L'intensité et la quantité d'énergie que les serpents mâles mettent en avant dans la cour des femelles fournissent la preuve d'un système d'accouplement polyandre parmi les espèces de serpents.

Lézards

Les mâles dépensent la majeure partie de leur énergie dans des combats contre une femelle pour établir la domination et impressionner les femelles en démontrant une grande qualité de forme physique . Chez le scinque de White ( Egernia whitii ), dans le sud-est de l'Australie, les mâles plus gros dont la force et la taille sont positivement corrélées, intimident leurs rivaux par leur taille, éloignent les autres mâles d'une femelle et revendiquent un territoire. Les perdants des combats ont un taux de stress accru et moins d'opportunités de reproduction lorsqu'ils se battent entre mâles, ce qui ne se produit que pendant la saison de reproduction, montre à une femelle qu'il serait en mesure de protéger elle et ses œufs. Certaines armes utilisées sont des pointes sur le corps et la queue, les dents et les griffes. La force de morsure d'un iguane peut blesser d'autres mâles; cela conduit le mâle le plus faible à fuir le combat et à abandonner sa chance d'essayer de s'accoupler. La performance de la force de morsure prédit la dominance chez les mâles et qui engendre plus de progéniture. La dominance masculine est corrélée à une grande taille de territoire et à l'accès aux femmes. Chez le lézard à collier Crotaphytus collaris , les mâles font preuve de leurs capacités de locomotive afin d'attirer une femelle en accédant d'abord au territoire et aux ressources. Les mâles plus rapides ont de l'énergie à dépenser lorsqu'il s'agit d'obtenir de la nourriture et du territoire et protègent leur partenaire femelle et ont un succès reproducteur plus élevé et s'accouplent avec plus de femelles selon le principe du premier arrivé, premier servi. Chez les lézards agames australiens, la coloration influence le succès en compétition ; plus un mâle est perçu comme intimidant en fonction de sa couleur, plus il est probable qu'un mâle plus faible ne voudra pas rivaliser avec lui pour avoir une chance de s'accoupler avec une femelle.

Choix dans les lézards

Les mâles de certaines espèces de lézards peuvent choisir la femelle avec laquelle ils souhaitent s'accoupler. Les mâles préfèrent les femelles plus ornées affichant une meilleure forme physique et une meilleure fécondité . Chez les lézards rayés du plateau ( Sceloporus virgatus ), les femelles pendant la saison de reproduction développent une couleur orange sur la zone de la gorge indiquant qu'elles sont prêtes à s'accoupler, et cela représente une femelle de meilleure qualité (moins d'ectoparasites et masse d'œufs plus importante).

Les femelles de nombreuses espèces de lézards ont le choix de s'accoupler ou de rejeter les mâles. Les femelles dépensent de l'énergie pour étudier les traits d'un mâle afin de déterminer s'il est en bonne santé et a de bons gènes. Chez l'espèce Lézard à taches latérales ( Uta stansburiana ), les mâles choisis par les femelles avaient 76 pour cent d' ectoparasites en moins . Les femelles qui ne sont pas malades peuvent économiser de l'énergie pour étudier les qualités de leur partenaire potentiel. Les femelles préfèrent les mâles qui peuvent se permettre de dépenser le plus d'énergie pour afficher leurs traits, car il est difficile de simuler de bons gènes. Chez l'espèce Anolis pulchellus , les femelles ont choisi les mâles qui ont défendu le territoire 89 % du temps.

Indices phéromonaux

Dans les serpents

Les serpents ont deux systèmes sensoriels chimiques distincts, qui jouent un rôle unique dans la réception et le déchiffrement de divers signaux chimiques : le système olfactif principal et le système voméronasal , qui est utilisé pour déchiffrer des informations chimiosensorielles distinctes. Chez les serpents, cela a une complexité beaucoup plus grande que son système olfactif et est essentiel pour le suivi des proies ainsi que la distinction des partenaires et la parade nuptiale.

Les langues de serpent sont bifurquées, ou fourchues, pour améliorer leur capacité à capter les phéromones au moyen de la tropotaxie , et sont ainsi capables de détecter simultanément différentes intensités de stimuli à l'aide des deux pointes, les effleurer pour capter les signaux chimiques des objets environnants, qui sont délivrés aux canaux voméronasaux lors de la rentrée de la langue dans la cavité buccale, activant les régions du cerveau responsables de la traduction, leur permettant d'être traitées et utilisées à la fois pour la localisation du partenaire et de la proie. Dans presque toutes les espèces de serpents, les mâles sont le sexe à la recherche d'un partenaire et doivent parfois parcourir une grande distance pour trouver une femelle.

Exemples . Une étude réalisée sur les crotales des prairies , Crotalus viridis , indique que les mâles qui recherchent constamment des femelles sur des zones fixes ont tendance à mieux s'accoupler. Cette population est très axée sur les mâles, de sorte que les mâles devaient se concentrer davantage sur la localisation d'un partenaire et étaient moins préoccupés par la compétition mâle-mâle. Chez les couleuvres rayées à flancs rouges , il a été constaté que la quantité de mâles rivaux, la durée de conservation des substrats chimiques et la distance sur laquelle la piste est évidente sont des facteurs importants qui influencent le taux de réussite d'un mâle à trouver une femelle. Thamnophis sirtalis parietalis préfère souvent les pistes de phéromones des femelles qui occupaient la même tanière commune que les mâles.

Dans les scénarios moins masculins, la longueur de la langue d'un homme joue un rôle essentiel dans la sélection sexuelle. Les dimensions de la tête de cuivre , Agkistrodon contortrix , montrent une différence significative de la taille de la langue, les mâles ayant une longueur de bifurcation de la langue plus grande, soutenant l'hypothèse que la sélection sexuelle agit sur la taille de la langue chez les serpents mâles afin d'améliorer leur capacité à localiser un partenaire femelle potentiel .

Dans les lézards

Les femelles peuvent déterminer la forme physique d'un mâle en fonction des phéromones qu'il laisse dans un environnement. Ces signaux chimiques informent les femelles de la qualité d'un mâle, les mâles essayant d'impressionner les futurs partenaires en affichant des couleurs élaborées, qui peuvent signaler à une femelle qu'il est en bonne santé, sans maladie ou a de bons gènes, comme on le voit dans le lézard des murailles dalmatien Podarcis melisellensis , dont l'identité est basée sur la couleur de leur morphe : jaune, orange, la couleur dominante en tant que tels, les lézards ont une taille et une force de morsure plus grandes afin qu'ils puissent éloigner les mâles concurrents afin de s'accoupler avec une femelle de choix et revendiquer un territoire, et bleu. Les femelles préfèrent les mâles oranges car ils sont plus gros et en meilleure santé et peuvent donner à la progéniture d'une femelle des avantages de meilleure qualité. Même si les femelles préfèrent s'accoupler avec des formes oranges, les femelles s'accoupleront toujours avec des formes jaunes, qui offrent aux femelles des avantages directs comme une protection et un petit territoire. Les mâles bleus ne peuvent s'accoupler qu'en pénétrant sur le territoire d'un autre mâle et en s'accouplant avec d'autres femelles. Ce que ces lézards représentent, c'est le jeu pierre-papier-ciseaux . Chez l'espèce Uta stansburiana, la coloration de la gorge était également utilisée par les mâles pour expliquer leur bonne santé et leur état corporel aux femelles. Ceci est un autre exemple du jeu pierre-papier-ciseaux. Les lézards verts européens mâles développent une tache bleue sur la gorge, qui montre une réflectance élevée dans la gamme ultraviolette (UV), ce que les femelles préfèrent car la luminosité de la gorge est en corrélation avec une plus grande taille de corps, une plus grande taille de tête et moins d'ectoparasites, bien que cela coûte cher en énergie . Les femelles peuvent alors se fier à la couleur de la gorge des lézards verts européens mâles pour être un signal honnête.

Conflit sexuel chez les serpents

Les dimorphismes sexuels sont des différences phénotypiques entre les mâles et les femelles de la même espèce. L'objectif de nombreuses études de dimorphisme sexuel réalisées sur les serpents se concentre davantage sur des comparaisons générales entre les espèces de différentes régions et moins sur les espèces individuelles elles-mêmes. Les dimorphismes de taille sont courants chez les serpents; les femelles ont tendance à être plus grandes dans les populations où la production de gros litres est possible. Les mâles ont tendance à être plus gros dans les systèmes d'accouplement dans lesquels la compétition mâle-mâle est un facteur important. Les serpents hydrophidés , également connus sous le nom de serpents de mer, n'ont évolué que récemment à partir des élapidés terrestres . Les écailles des serpents de mer diffèrent de celles des serpents terrestres car elles sont rugueuses et ridées. La rugosité des écailles des serpents de mer mâles est plus développée que celle des serpents femelles. Le serpent de mer mâle à tête de tortue, Emydocephalus annulatus , constitue une étude de cas intéressante en raison de ses écailles uniques. Les femelles de cette espèce présentent des écailles lisses toute l'année. Les mâles, en revanche, présentent un passage des écailles lisses aux écailles striées à l'arrivée de la saison de reproduction hivernale. Il y a plusieurs raisons pour lesquelles ce trait a pu être sélectionné. La rugosité des écailles chez les mâles permet une meilleure résistance tactile lors de l'accouplement que les écailles non rugueuses. En outre, il a été démontré que les écailles rugueuses fournissent un système d'absorption d'oxygène plus efficace au moyen de la diffusion. Pendant la parade nuptiale, les mâles perdent souvent des opportunités d'accouplement car ils épuisent leurs réserves d'oxygène et doivent retourner à la surface pour respirer. La peau rugueuse fournit une solution à ce problème ; sa structure aide à augmenter le taux de diffusion de l'oxygène, permettant aux mâles de plonger plus longtemps.

Post-copulation

Dans les serpents

La morphologie et la fonction des spermatozoïdes de serpent sont fortement influencées par leur capacité à trouver, interagir avec et féconder les ovules. Les espèces de serpents présentent des copulations étendues et des proportions de masse gonadique/masse corporelle plus élevées chez les mâles que les autres groupes taxonomiques reptiliens. De plus, leurs systèmes d'accouplement présentent un large éventail de variabilité, en fonction de la disponibilité temporelle et de la prévisibilité des femelles. Ces facteurs influencent les niveaux de compétition entre les spermatozoïdes à la fois chez les espèces combatives mâles-mâles intenses et chez les espèces qui participent à une recherche de partenaire prolongée.

Les espèces ovipares présentent des testicules et une longueur de pièce médiane des spermatozoïdes relativement plus grands que les espèces vivipares, car les espèces ovipares se reproduisent souvent chaque année par opposition au cycle bi-annuel des espèces vivipares. Parce que les espèces ovipares se reproduisent moins fréquemment, ces traits peuvent avoir été sélectionnés pour générer des propulsions plus fortes, développer plus de mitochondries et augmenter la quantité de spermatozoïdes par éjaculat pour aider au taux de réussite des spermatozoïdes.

Souvent, chez les espèces de serpents, les femelles s'accoupleront avec plusieurs mâles dans une même agrégation d'accouplement. Pour augmenter ses chances de paternité, un mâle essaiera parfois d'empêcher la femelle de se réaccoupler. Une tactique courante chez de nombreuses espèces consiste à obstruer la voie de reproduction de la femelle afin d'empêcher physiquement des copulations supplémentaires. Le bouchon d'accouplement de Ts parietalis est une goutte gélatineuse produite par les mâles qui est implantée dans l'appareil reproducteur des femelles. La rétention du bouchon peut durer de deux jours à deux semaines, l'efficacité maximale diminuant après la barre des deux jours. Le bouchon a pour fonction d'empêcher la fuite du sperme du mâle du cloaque de la femelle, de réduire l'attractivité et la réceptivité de la femelle à d'autres copulations et de bloquer physiquement l'appareil reproducteur pour empêcher un nouvel accouplement immédiat. Le bouchon n'est pas toujours efficace à 100 %, mais le réaccouplement est rare lorsque le bouchon est en place.

Lézards femelles cryptiques

Les femelles stockent le sperme après la copulation de plusieurs mâles avant l' ovulation , mais la manière dont le sperme est stocké est encore inconnue. Il y a un décalage temporel entre la copulation des spermatozoïdes et la fécondation. Cet intervalle de temps permet à la femelle de s'accoupler avec plusieurs mâles. Les spermatozoïdes les plus compétitifs féconderont les ovules de la femelle tandis que les spermatozoïdes restants seront jetés. Les femelles obtiennent également des nutriments grâce au stockage du sperme, donc plus une femelle s'accouple avec différents mâles, plus elle obtiendra un accès nutritionnel. Après la copulation, certaines espèces de lézards femelles ont choisi le sexe de leur progéniture en fonction du sperme du mâle. Les femelles produisent des fils avec du sperme de plus gros taureaux et des filles avec du sperme de plus petits taureaux. Une raison serait de s'assurer que ses fils auront de bons gènes qui peuvent afficher des traits plus élaborés plus forts afin de maximiser son succès reproductif. Une augmentation de la production de fils démontre une préférence pour les mâles plus grands. Les filles sont produites à partir de taureaux plus petits puisque les femelles n'ont pas besoin d'utiliser une grande quantité d'énergie pour attirer un mâle ; plus de mâles sont prêts à s'accoupler que de femelles. Cependant, si les femelles stockent le sperme d'une variété de taureaux, les femelles peuvent produire à la fois des fils et des filles avec une bonne condition physique.

Évitement de la consanguinité

Lorsque la femelle lézard des sables Lacerta agilis s'accouple avec deux ou plusieurs mâles, une compétition entre les spermatozoïdes au sein de l'appareil reproducteur de la femelle peut se produire. La sélection active des spermatozoïdes par les femelles semble se produire d'une manière qui améliore la forme physique des femelles. Sur la base de ce processus sélectif, le sperme des mâles plus éloignés de la femelle est préférentiellement utilisé pour la fécondation, plutôt que le sperme des proches parents. Cette préférence peut améliorer l'aptitude de la descendance en réduisant la dépression de consanguinité .

Stimuli environnementaux chez les serpents

La couleuvre noire semi-aquatique des marais, Seminatrix pygaea , qui vit dans un environnement où les périodes de sécheresse sont très fréquentes, a montré que les facteurs environnementaux ont un effet négatif sur les serpents femelles dont la grande taille a été sélectionnée pour augmenter la fécondité car ces sécheresses créent un environnement unique scénario pour tester si la capacité de survie ou les pressions reproductives influencent davantage la taille du corps de la femme. Les femelles deviennent plus grosses que les mâles car il n'y a pas de compétition mâle-mâle. Dans le même temps, la sélection agit sur la taille des femelles afin d'augmenter la fécondité.

Après la période de sécheresse, les serpents plus gros, mâles et femelles, avaient moins de chances de survivre, avec un déclin plus important de la population féminine, principalement parce que les serpents femelles avaient une plus grande taille que les mâles. Cela correspond à la majorité des liodytes pygaea pygaea donnant naissance au début de la saison sèche, en leur donnant un peu de temps pour se remettre de l'épuisement de l' énergie qu'ils ont subi des griffes de mise bas de la progéniture , montrant que la sélection des faveurs plus petits serpents en période de sécheresse et grands serpents au cours années de forte abondance de nourriture, et fournissant des preuves que les facteurs environnementaux affectent la sélection sexuelle.

Les références