Complexe olivaire supérieur - Superior olivary complex

Complexe olivaire supérieur
Schéma montrant le cours des fibres du lemnisque ; lemniscus médial en bleu, latéral en rouge. (Le noyau olivaire supérieur est marqué au centre à droite.)
Détails
Identifiants
Latin	noyau olivaris supérieur
Engrener	D065832
NeuroNames	569
Identifiant NeuroLex	birnlex_1307
TA98	A14.1.05.415
TA2	5937
FMA	72247
Termes anatomiques de la neuroanatomie [ modifier sur Wikidata ]

Le complexe olivaire supérieur ( SOC ) ou olive supérieure est une collection de noyaux du tronc cérébral qui fonctionne dans de multiples aspects de l'audition et est un élément important des voies auditives ascendantes et descendantes du système auditif . Le SOC est intimement lié au corps trapézoïdal : la plupart des groupes cellulaires du SOC sont dorsaux (postérieurs chez les primates) à ce faisceau d'axones tandis qu'un certain nombre de groupes cellulaires sont noyés dans le corps trapézoïdal. Dans l'ensemble, le SOC affiche une variation interspécifique significative, étant plus grand chez les chauves-souris et les rongeurs et plus petit chez les primates.

Physiologie

Le noyau olivaire supérieur joue plusieurs rôles dans l'audition. L' olive supérieure médiale (MSO) est un noyau spécialisé qui est censé mesurer la différence de temps d'arrivée des sons entre les oreilles (la différence de temps interaurale ou ITD). L'ITD est un indice majeur pour déterminer l' azimut des sons, c'est-à-dire les localiser sur le plan azimutal – leur degré à gauche ou à droite.

On pense que l' olive latérale supérieure (LSO) est impliquée dans la mesure de la différence d'intensité sonore entre les oreilles (la différence de niveau interaural ou ILD). L'ILD est un deuxième indice majeur pour déterminer l'azimut des sons à haute fréquence.

Relation avec le système auditif

Le complexe olivaire supérieur est généralement situé dans le pont , mais chez l'homme s'étend de la moelle rostrale au milieu du pont et reçoit principalement des projections du noyau cochléaire antéroventral (AVCN) via le corps trapézoïdal, bien que le noyau postéro-ventral se projette vers le SOC via la strie acoustique intermédiaire. Le SOC est le premier site majeur de convergence des informations auditives des oreilles gauche et droite.

Noyaux primaires

Le complexe olivaire supérieur est divisé en trois noyaux primaires, le MSO, le LSO et le noyau médial du corps trapézoïdal, et plusieurs noyaux périolivaires plus petits. Ces trois noyaux sont les plus étudiés, et donc les mieux compris. Typiquement, ils sont considérés comme formant la voie de localisation azimutale ascendante.

Olive médiale supérieure (MSO)

L'olive supérieure médiale est censée aider à localiser l' azimut d'un son, c'est-à-dire l'angle à gauche ou à droite où se trouve la source sonore. Les indices d'élévation sonore ne sont pas traités dans le complexe olivaire. Les cellules fusiformes du noyau cochléaire dorsal (DCN), dont on pense qu'elles contribuent à la localisation en élévation, contournent le SOC et se projettent directement vers le colliculus inférieur . Seules les données horizontales sont présentes, mais elles proviennent de deux sources auditives différentes, ce qui facilite la localisation du son sur l'axe d'azimut. Pour ce faire, l'olive supérieure mesure les différences de temps entre deux signaux auditifs enregistrant le même stimulus. Le déplacement autour de la tête prend environ 700 s, et l'olive supérieure médiale est capable de distinguer des différences de temps beaucoup plus petites que cela. En fait, on observe que les gens peuvent détecter des différences interaurales jusqu'à 10 µs. Le noyau est organisé tonotopiquement, mais la projection du champ récepteur azimutal est "très probablement une carte complexe et non linéaire".

Les projections de l'olive supérieure médiale se terminent de manière dense dans le noyau central homolatéral du colliculus inférieur (CNIC). La majorité de ces axones sont considérés comme étant de « forme ronde » ou de type R. Ces axones R sont pour la plupart glutamatergiques et contiennent des vésicules synaptiques rondes et forment des jonctions synaptiques asymétriques.

• C'est le plus gros des noyaux et chez l'homme il contient environ 15 500 neurones.
• Chaque MSO reçoit des entrées bilatérales des AVCN droit et gauche.
• La sortie se fait via le lemnisque latéral ipsilatéral vers le colliculus inférieur .
• Le MSO répond mieux aux stimuli binauraux.
• La fonction principale du MSO est la détection d'indices de différence de temps interaurale (ITD) pour la latéralisation binaurale.
• Le MSO est gravement perturbé dans le cerveau autiste.

Olive latérale supérieure (LSO)

Cette olive a des fonctions similaires à l'olive supérieure médiale, mais utilise l'intensité pour localiser la source sonore. Le LSO reçoit un apport glutamatergique excitateur des cellules buissonnantes sphériques du noyau cochléaire ipsilatéral et un apport glycinergique inhibiteur du noyau médial du corps trapézoïdal (MNTB). Le MNTB est entraîné par l'entrée excitatrice des cellules buissonnantes globulaires dans le noyau cochléaire controlatéral. Ainsi, le LSO reçoit une entrée excitatrice de l'oreille homolatérale et une entrée inhibitrice de l'oreille controlatérale. C'est la base de la sensibilité ILD. Les projections des deux noyaux cochléaires sont principalement à haute fréquence, et ces fréquences sont ensuite représentées par la majorité des neurones LSO (> 2/3 sur 2-3 kHz chez le chat). Le LSO code en fait la fréquence à travers la gamme audible des animaux (pas seulement la fréquence « élevée »). Des entrées supplémentaires dérivent du LNTB ipsilatéral (glycinergique, voir ci-dessous), qui fournissent des informations inhibitrices du noyau cochléaire ipsilatéral. Un autre intrant éventuellement inhibiteur provient des cellules non sphériques AVCN ipsilatérales. Ces cellules sont soit globulaires touffues, soit multipolaires (stellaires). L'une ou l'autre de ces deux entrées pourrait fournir la base de l'inhibition ipsilatérale observée dans les cartes de réponse flanquant l'excitation primaire, affinant l'accord de fréquence de l'unité.

Le LSO se projette bilatéralement vers le noyau central du colliculus inférieur (CCI). Les projections homolatérales sont principalement inhibitrices (glycinergiques) et les projections controlatérales sont excitatrices. Les cibles de projection supplémentaires comprennent les noyaux dorsaux et ventraux du lemnisque latéral (DNLL et VNLL) . Les projections GABAergiques du DNLL forment une source majeure de GABA dans le tronc cérébral auditif et se projettent bilatéralement vers le CCI et le DNLL controlatéral. Ces connexions excitatrices et inhibitrices convergentes peuvent agir pour diminuer le niveau de dépendance de la sensibilité ILD dans l'ICC par rapport au LSO.

Des projections supplémentaires forment le faisceau olivocochléaire latéral (LOC), qui innerve les cellules ciliées internes de la cochlée. On pense que ces projections ont une longue constante de temps et agissent pour normaliser le niveau sonore détecté par chaque oreille afin de faciliter la localisation du son . Il existe des différences considérables entre les espèces : les neurones de projection LOC sont distribués dans le LSO chez les rongeurs et entourent le LSO chez les prédateurs (c'est-à-dire le chat).

Noyau médial du corps trapézoïdal (MNTB)

• Le MNTB, dans le corps trapézoïdal , est composé principalement de neurones à corps cellulaires ronds qui utilisent la glycine comme neurotransmetteur.
• La taille du MNTB est réduite chez les primates.
• Chaque neurone MNTB reçoit une grande terminaison de type « calice », le calice de Held provenant des cellules buissonnantes globulaires dans l'AVCN controlatéral.
• Il existe deux types de réponse : un « type hacheur » similaire aux cellules fusiformes dans l'AVCN et un type primaire qui est similaire à ceux des cellules touffues dans l'AVCN.

Noyaux périolivaires

Le SOC est composé de six à neuf noyaux périolivaires, selon le chercheur cité, généralement nommés en fonction de leur emplacement par rapport aux noyaux primaires. Ces noyaux entourent chacun des noyaux primaires et contribuent aux systèmes auditifs ascendants et descendants. Ces noyaux forment également la source du faisceau olivocochléaire, qui innerve la cochlée. Chez le cobaye, les projections ascendantes vers les colliculi inférieurs sont principalement ipsilatérales (> 80 %), la source unique la plus importante provenant du SPON. De plus, les noyaux ventraux (RPO, VMPO, AVPO et VNTB) sont presque entièrement ipsilatéraux, tandis que les noyaux restants se projettent bilatéralement.

Noyau ventral du corps trapézoïdal (VNTB)

• Le VNTB est un petit noyau situé latéralement au MNTB et ventral au MSO.
• Constitué d'une population hétérogène de cellules, ce noyau se projette sur de nombreux noyaux auditifs et forme le faisceau olivocochléaire médial (MOC) qui innerve les cellules ciliées externes de la cochlée. Ces cellules contiennent des fibres électromotrices et agissent comme des amplificateurs/atténuateurs mécaniques dans la cochlée.
• Le noyau se projette vers les deux CI, sans qu'aucune cellule ne se projette bilatéralement.

Noyau latéral du corps trapézoïdal (LNTB)

• Situé ventral au LSO
• Les cellules buissonnantes sphériques AVCN projettent les collatérales bilatéralement, et les cellules buissonnantes globulaires projettent les collatérales ipsilatéralement vers les neurones LNTB.
• Les cellules sont immunoréactives pour la glycine et sont marquées rétrogradement après injection de glycine tritiée dans le LSO
• Le noyau se projette à la fois sur le CI, avec quelques cellules se projetant bilatéralement, ainsi que sur le LSO ipsilatéral.
• Les grandes cellules multipolaires se projettent vers le noyau cochléaire, mais pas vers le CI, à la fois chez le chat et le cobaye.
• Les entrées se font souvent via des ampoules d'extrémité de Held , produisant une transduction de signal très rapide.

Noyau périolivaire supérieur (SPON) (noyau périolivaire dorsomédial (DMPO))

• Situé directement dorsal au MNTB
• Chez le rat, SPON est un noyau GABAergique homogène. Ces neurones organisés tonotopiquement reçoivent des entrées excitatrices de la pieuvre et des cellules multipolaires du noyau cochléaire ventral controlatéral , une entrée glycinergique (inhibiteur) du MNTB ipsilatéral, une entrée GABAergique (inhibitrice) inconnue, et se projettent vers l'ICC ipsilatéral. La plupart des neurones ne répondent qu'au décalage d'un stimulus, peuvent se verrouiller en phase sur les stimuli AM jusqu'à 200 Hz et peuvent constituer la base de la sélectivité de la durée de l'ICC. Notamment, les neurones SPON ne reçoivent pas d'entrées descendantes du CI, et ils ne se projettent pas vers la cochlée ou le noyau cochléaire comme le font de nombreux noyaux périolivaires.
• En revanche, des projections glycinergiques vers l'ICC ipsilatéral sont observées chez les cobayes et les chinchillas, suggérant une différence de neurotransmetteur liée à l'espèce.
• Chez le cobaye, des cellules multipolaires rondes à ovales se projettent sur les deux CI, de nombreuses cellules se projetant bilatéralement. Les cellules plus allongées qui se projettent vers le noyau cochléaire pour ne pas se projeter vers le CCI. Il semble y avoir des populations de cellules, une qui se projette ipsilatéralement et une qui se projette bilatéralement.
• La majorité des informations provenaient de SPON de rongeurs, en raison de la taille importante du noyau de ces espèces, et très peu d'études ont été réalisées sur le DMPO du chat, dont aucune n'était approfondie.

Noyau périolivaire dorsal (DPO)

• Situé dorsal et médial au LSO
• Contient à la fois les unités EE (excité par les deux oreilles) et E0 (excité par l'oreille controlatérale uniquement).
• Les neurones sont organisés tonotopiquement et à haute fréquence.
• Peut appartenir à un seul noyau avec le DLPO
• Le noyau se projette vers les deux CI, sans qu'aucune cellule ne se projette bilatéralement.

Noyau périolivaire dorsolatéral (DLPO)

• Situé dorsal et latéral au LSO
• Contient à la fois les unités EE (excité par les deux oreilles) et E0 (excité par l'oreille controlatérale uniquement).
• Les neurones sont organisés tonotopiquement et à basse fréquence.
• Peut appartenir à un seul noyau avec le DPO
• Le noyau se projette vers les deux CI, avec peu de cellules se projetant bilatéralement.

Noyau périolivaire ventrolatéral (VLPO)

• Situé ventral et à l'intérieur de la colline ventrale du LSO
• Contient à la fois les unités EI (excitée par l'oreille controlatérale et inhibée par l'oreille homolatérale) et E0 (excitée par l'oreille controlatérale uniquement).
• Les neurones sont organisés tonotopiquement et à haute fréquence.
• Subdivisé en LNTB, PPO et ALPO

Noyau périolivaire antérolatéral (ALPO)

• Le noyau se projette vers les deux CI, sans qu'aucune cellule ne se projette bilatéralement.
• Les grandes cellules multipolaires se projettent vers le noyau cochléaire, mais pas vers le CI, à la fois chez le chat et le cobaye.

Noyau périolivaire ventromédian (VMPO)

• Situé entre le MSO et le MNTB.
• Envoie des projections à la CPI de manière bilatérale.
• Le noyau se projette vers les deux CI, sans qu'aucune cellule ne se projette bilatéralement.

Noyau périolivaire rostral (RPO) (noyau périolivaire antérieur (APO))

• Situé entre le pôle rostral du MSO et le VNLL
• Parfois appelé le noyau ventral du corps trapézoïdal (VNTB)

Noyau périolivaire caudal (CPO) (noyau périolivaire postérieur (PPO))

• Situé entre le pôle caudal du MSO et le noyau facial (7N)

Noyau périolivaire postéro-ventral (PVPO)

• Le noyau se projette vers les deux CI, sans qu'aucune cellule ne se projette bilatéralement.

Physiopathologie

L'autopsie d'une femme de 21 ans atteinte d' autisme , d' épilepsie et de retard mental a révélé une absence quasi-complète de l'olive supérieure.

Voir également

• Noyau olivaire inférieur
• Corps olivaire

Les références

Cet article incorpore du texte dans le domaine public de la page 787 de la 20e édition de Gray's Anatomy (1918)

Liens externes

• MedEd à Loyola Neuro/frames/nlBSs/nl27fr.htm
• Image sur med.utah.edu (choisir 9b. Pons)