Révolution du substrat cambrien - Cambrian substrate revolution
| Fait partie d'une série sur |
| L' explosion cambrienne |
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La « révolution du substrat cambrien » ou « révolution agronomique », mise en évidence dans les traces fossiles , est la diversification des terriers animaux au début de la période cambrienne .
Avant cet « élargissement du répertoire comportemental », les animaux des fonds marins paissaient principalement sur les tapis microbiens qui tapissaient la surface, rampant au-dessus ou creusant juste en dessous d'eux. Ces tapis microbiens ont créé une barrière entre l'eau et les sédiments en dessous , qui était moins gorgé d'eau que les fonds marins modernes, et presque complètement anoxique (manque d' oxygène ). En conséquence, le substrat était habité par des bactéries sulfato-réductrices , dont les émissions de sulfure d'hydrogène (H 2 S) rendaient le substrat toxique pour la plupart des autres organismes.
Vers le début du Cambrien, les organismes ont commencé à creuser verticalement, formant une grande diversité de différentes formes de terriers fossilisables au fur et à mesure qu'ils pénétraient dans les sédiments pour se protéger ou se nourrir. Ces animaux fouisseurs ont brisé les tapis microbiens et ont ainsi permis à l'eau et à l'oxygène de pénétrer à une distance considérable sous la surface. Cela a limité les bactéries réductrices de sulfate et leurs émissions de H 2 S aux couches plus profondes, rendant les couches supérieures du fond marin habitables pour un éventail beaucoup plus large d'organismes. Le niveau supérieur du fond marin est devenu plus humide et plus doux car il était constamment agité par les fouisseurs.
Creuser avant le Cambrien
Les traces d'organismes se déplaçant sur et directement sous les tapis microbiens qui recouvraient le fond marin édiacarien sont préservées depuis la période édiacarienne , il y a environ 565 millions d'années . Les seuls terriers d'Ediacaran sont horizontaux, sur ou juste en dessous de la surface, et ont été créés par des animaux qui se nourrissaient au-dessus de la surface, mais creusaient pour se cacher des prédateurs. Si ces terriers sont biogènes (faits par des organismes), ils impliquent la présence d'organismes mobiles avec des têtes, qui auraient probablement été des bilatères (animaux à symétrie bilatérale). Des « terriers » putatifs datant d'aussi loin que 1 100 millions d'années ont peut-être été créés par des animaux qui se nourrissaient de la face inférieure de tapis microbiens, ce qui les aurait protégés d'un océan chimiquement désagréable ; cependant, leur largeur inégale et leurs extrémités effilées font qu'il est difficile de croire qu'ils ont été fabriqués par des organismes vivants, et l'auteur original a suggéré que les ménisques des bulles éclatées sont plus susceptibles d'avoir créé les marques qu'il a observées. Les terriers d'Ediacaran trouvés jusqu'à présent impliquent un comportement simple, et les traces d'alimentation complexes et efficaces communes depuis le début du Cambrien sont absentes.
De simples traces horizontales précambriennes pourraient avoir été produites par de grands organismes unicellulaires ; des traces équivalentes sont produites par les protistes aujourd'hui.
La diversification des formes de terriers au Cambrien ancien
Dès le début de la période cambrienne (il y a environ 542 millions d'années ), de nombreux nouveaux types de traces apparaissent, notamment des terriers verticaux bien connus tels que Diplocraterion et Skolithos , et des traces normalement attribuées à des arthropodes , tels que Cruziana et Rusophycus . Les terriers verticaux indiquent que les animaux ressemblant à des vers ont acquis de nouveaux comportements et peut-être de nouvelles capacités physiques. Certaines traces fossiles du Cambrien indiquent que leurs fabricants possédaient des exosquelettes durs (mais pas nécessairement minéralisés) .
Avantages de l'enfouissement
Alimentation
De nombreux organismes creusent pour obtenir de la nourriture, soit sous la forme d'autres organismes fouisseurs, soit sous forme de matière organique. Les restes d'organismes planctoniques coulent au fond de la mer, fournissant une source de nutrition ; si ces matières organiques sont mélangées aux sédiments, elles peuvent être nourries. Cependant, il est possible qu'avant le Cambrien, le plancton était trop petit pour couler, il n'y avait donc pas d'apport de carbone organique au fond marin. Cependant, il semble que les organismes ne se soient nourris du sédiment lui-même qu'après le Cambrien.
Ancrage
Un avantage à vivre dans le substrat serait de ne pas être emporté par les courants.
protection
Les organismes creusent également pour éviter la prédation. Le comportement prédateur est apparu pour la première fois il y a plus d'un milliard d'années, mais la prédation sur les grands organismes semble être devenue significative peu de temps avant le début du Cambrien. Les terriers précambriens remplissaient une fonction de protection, car les animaux qui les faisaient se nourrir au-dessus de la surface ; ils ont évolué en même temps que d'autres organismes ont commencé à former des squelettes minéralisés.
Permettre le creusement
Des tapis microbiens ont formé une couverture, coupant les sédiments sous-jacents de l'eau de l'océan au-dessus. Cela signifiait que les sédiments étaient anoxiques , et le sulfure d' hydrogène ( H
2S ) était abondant. Le libre échange des eaux interstitielles avec l'eau océanique oxygénée était essentiel pour rendre les sédiments habitables. Cet échange a été rendu possible par l'action d'animaux minuscules : trop petits pour produire leurs propres terriers, cette méiofaune habitait les espaces entre les grains de sable dans les tapis microbiens. Leur bioturbation - mouvement qui a délogé les grains et perturbé les biotapis résistants - a brisé les tapis, permettant à l'eau et aux produits chimiques au-dessus et au-dessous de se mélanger.
Effets de la révolution
La révolution du substrat cambrien a été un processus long et inégal qui s'est déroulé à des rythmes différents dans différents endroits dans une grande partie du Cambrien .
Effets sur les écosystèmes
Après la révolution agronomique, les tapis microbiens qui recouvraient les fonds marins de l'Édiacarien sont devenus de plus en plus restreints à un éventail limité de milieux :
- Des milieux très rudes, comme des lagunes hypersalées ou des estuaires saumâtres, inhabitables pour les organismes fouisseurs qui brisaient les tapis.
- Substrats rocheux que les fouisseurs ne pouvaient pénétrer.
- Les profondeurs des océans, où l'activité de creusement est aujourd'hui à un niveau similaire à celui des mers côtières peu profondes avant la révolution.
Ironiquement, les premiers fouisseurs se sont probablement nourris des tapis microbiens, tout en creusant sous eux pour se protéger ; cet enfouissement a conduit à la chute des nattes dont ils se nourrissaient.
Avant la révolution, les organismes vivant au fond se répartissaient en quatre catégories :
- « incrusters de tapis », qui étaient fixés en permanence au tapis ;
- des « grattoirs à tapis », qui effleuraient la surface du tapis sans le détruire ;
- « autocollants de tapis », dispositifs d'alimentation en suspension partiellement noyés dans le tapis ; et
- « mineurs sous le tapis », qui s'enfouissaient sous le tapis et se nourrissaient de matériaux de tapis en décomposition.
Les « mineurs de sous-sol » semblent s'être éteints au milieu de la période cambrienne . Les « incrusters de tapis » et les « autocollants de tapis » se sont éteints ou ont développé des ancrages plus sûrs spécialisés pour les substrats mous ou durs. Les « grattoirs à tapis » étaient limités aux substrats rocheux et aux profondeurs des océans, où eux et les tapis pouvaient survivre.
Les premiers échinodermes sessiles étaient pour la plupart des "autocollants mats". Les hélicoplacoïdes ne se sont pas adaptés aux nouvelles conditions et se sont éteints ; les edrioastéroïdes et les éocrinoïdes ont survécu en développant des attaches pour se fixer aux substrats durs, et des tiges qui ont élevé leur appareil d'alimentation au-dessus de la plupart des débris que les fouisseurs ont remués dans les fonds marins plus lâches. Les échinodermes mobiles ( stylophorans , homosteleans , homoiosteeans et ctenocystoids ) n'ont pas été significativement affectés par la révolution du substrat.
Les premiers mollusques semblent avoir pâturé sur des tapis microbiens, il est donc naturel d'émettre l'hypothèse que les mollusques au pâturage étaient également limités aux zones où les tapis pouvaient survivre. Les premiers fossiles connus de mollusques monoplacophores (« à plaque unique ») datent du Cambrien inférieur, où ils paissaient sur des tapis microbiens. La plupart des monoplacophores modernes vivent sur des substrats mous dans les parties profondes des mers, bien qu'un genre vive sur des substrats durs aux bords des plateaux continentaux . Les monoplacophores modernes ont des formes de coquilles moins diverses que les genres fossiles. Malheureusement, les plus anciens fossiles connus de polyplacophores (mollusques avec plusieurs plaques de coquille) datent du Cambrien supérieur, lorsque la révolution des substrats avait considérablement modifié les environnements marins. Comme on les trouve avec les stromatolites (piliers tronqués construits par certains types de colonies de tapis microbiens), on pense que les polyplacophores paissaient sur des tapis microbiens. Les polyplacophores modernes paissent principalement sur des tapis sur les côtes rocheuses, bien que quelques-uns vivent dans les eaux profondes. Aucun fossile n'a été trouvé d' aplacophores (mollusques sans coquille), qui sont généralement considérés comme les mollusques vivants les plus primitifs. Certains s'enfouissent dans les fonds marins des eaux profondes, se nourrissant de micro-organismes et de détritus ; d'autres vivent sur les récifs et mangent des polypes coralliens.
Importance paléontologique
La révolution a mis fin aux conditions qui ont permis la formation de gisements de fossiles ou de lagerstätten exceptionnellement préservés comme les schistes de Burgess . La consommation directe de carcasses était relativement peu importante pour réduire la fossilisation, par rapport aux changements dans la chimie, la porosité et la microbiologie des sédiments, ce qui rendait difficile le développement des gradients chimiques nécessaires au développement de la minéralisation des tissus mous. Tout comme les tapis microbiens, les environnements susceptibles de produire ce mode de fossilisation se sont de plus en plus restreints à des zones plus dures et plus profondes, où les fouisseurs ne pouvaient pas s'implanter ; au fur et à mesure que le temps passait, l'étendue de l'enfouissement augmentait suffisamment pour rendre effectivement ce mode de conservation impossible. Les lagerstätten post-cambriens de cette nature se trouvent généralement dans des environnements très inhabituels.
L'augmentation de l'enfouissement est d'une importance supplémentaire, car les terriers fournissent des preuves solides d'organismes complexes ; ils sont également beaucoup plus facilement conservés que les fossiles corporels, dans la mesure où l'absence de traces fossiles a été utilisée pour impliquer l'absence réelle de grands organismes mobiles des fonds marins. Cela permet aux paléontologues de mieux comprendre le premier Cambrien et fournit une preuve supplémentaire pour montrer que l' explosion cambrienne représente une véritable diversification et n'est pas un artefact de conservation - même si son moment n'a pas coïncidé directement avec la révolution agronomique.
La montée des terriers représente un changement si fondamental dans l' écosystème , que l'apparition du terrier complexe Trepichnus pedum est utilisée pour marquer la base de la période cambrienne.
Importance géochimique
Le niveau accru de bioturbation signifiait que le soufre, qui est régulièrement fourni au système océanique par les volcans et le ruissellement des rivières, était plus facilement oxydé - plutôt que d'être rapidement enterré et assis sous sa forme réduite (sulfure), les organismes fouisseurs l'exposaient continuellement à l'oxygène , ce qui lui permet d'être oxydé en sulfate. Cette activité est suggérée pour expliquer une augmentation soudaine de la concentration de sulfate observée près de la base du Cambrien; ceci peut être enregistré dans le dossier géochimique à la fois en utilisant des traceurs isotopiques δ 34 S , et en quantifiant l'abondance du gypse minéral de sulfate .
Voir également
Lectures complémentaires
Callow, RHT; Brasier, MD (2009). « Préservation remarquable des tapis microbiens dans les paramètres siliciclastiques néoprotérozoïques : Implications pour les modèles taphonomiques édiacariens ». Revues des sciences de la Terre . 96 (3) : 207-219. Bibcode : 2009ESRv ... 96..207C . CiteSeerX 10.1.1.426.2250 . doi : 10.1016/j.earscirev.2009.07.002 .