Dakotaraptor -Dakotaraptor
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Dakotaraptor |
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| Squelette reconstruit | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Clade : | Dinosaurie |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Théropode |
| Clade : | † Deinonychosauria |
| Genre: |
† dakotaraptor DePalma et al. 2015 |
| Espèce type | |
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† dakotaraptor steini DePalma et al. 2015
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Le Dakotaraptor (qui signifie « voleur du Dakota ») est un genre potentiellement chimérique de grands dinosaures théropodes dromaeosauridés qui vivaient en Amérique du Nord à la fin du Crétacé . Les restes ont été trouvés dans l'étage maastrichtien de la formation de Hell Creek , datés de la toute fin de l' ère mésozoïque , faisant du Dakotaraptor l' un des derniers dromaeosauridés survivants. Les restes de D. steini ont été découverts dans un lit d'os multi-espèces. Des éléments de l' holotype et des spécimens référés se sont avérés plus tard appartenir à des tortues trionychides , et une analyse plus approfondie des affinités potentielles non droméosauridés de l'holotype et du matériel référé n'a pas encore été menée. Les analyses phylogénétiques de D. steini le placent dans une variété de positions chez les Dromaeosauridae.
Découverte et nommage
En 2005, le paléontologue Robert DePalma dans le comté de Harding , dans le Dakota du Sud, a découvert un lit d'os fluvial contenant les restes d'une variété de restes de dinosaures et non dinosaures, qui ont livré un squelette partiel attribué par DePalma à un grand dromaeosauridé. Par la suite, le même site a produit des restes supplémentaires de dromaeosauridés. En 2015, l' espèce type Dakotaraptor steini a été nommée et décrite par Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry Dean Martin , Peter Lars Larson et Robert Thomas Bakker . Le nom générique , Dakotaraptor , combine une référence au Dakota du Sud et au peuple Dakota avec le mot latin raptor , signifiant "pillard". Le nom spécifique , steini , honore le paléontologue Walter W. Stein. Dakotaraptor était l'un des dix-huit taxons de dinosaures de 2015 à être décrits dans des revues en libre accès ou à lecture gratuite.
L' holotype , PBMNH.P.10.113.T , a été trouvé dans une couche de grès de la formation supérieure de Hell Creek , datant de la fin du Maastrichtien . Il se compose d'un squelette partiel, sans crâne, d'un individu adulte. Il contient un morceau de vertèbre dorsale, dix vertèbres caudales, les deux humérus , les deux cubitus , les deux rayons , le premier et le deuxième métacarpien droit , trois griffes de la main gauche, un fémur droit, les deux tibias, un astragale gauche , un gauche calcanéum, les deuxième, troisième et quatrième métatarsiens gauches , le quatrième métatarsien droit et les deuxième et troisième griffes du pied droit. Une furcula assignée a ensuite été exclue du spécimen. Outre les vestiges de l'holotype, dans les os du site ont été découverts qui a également appartenu à dakotaraptor mais qui représentait un plus gracile Morph . Ceux-ci comprenaient les spécimens PBMNH.P.10.115.T : un tibia droit ; PBMNH.P.10.118.T : un astragale gauche et un calcanéum connectés ; et KUVP 152429 : identifié à l'origine comme un furcula, mais maintenant également exclu des restes connus de Dakotaraptor . De plus, quatre dents isolées ont été référées, les spécimens PBMNH.P.10.119.T, PBMNH.P.10.121.T, PBMNH.P.10.122.T et PBMNH.P.10.124.T. Ces fossiles font partie de la collection du Palm Beach Museum of Natural History. Les autres fossiles mentionnés sont KUVP 156045, une dent isolée, et NCSM 13170, un troisième furcula supposé identifié plus tard comme n'appartenant pas à Dakotaraptor .
La description
Taille
Le Dakotaraptor est exceptionnellement grand pour un dromaeosauridé ; il a une longueur adulte estimée de 5,5 m (18 pi). En 2016, d'autres estimations suggéraient une longueur de 4,35 à 6 m (14,3 à 19,7 pi) et un poids de 220 à 350 kg (485 à 772 lb).
Cela approche la taille du plus grand dromaeosauridé connu, l' Utahraptor . Le Dakotaraptor n'a cependant pas les proportions et les adaptations de l' Utahraptor , mais ressemble plus à des dromaeosauridés plus petits comme Deinonychus .
Traits distinctifs
Outre la grande taille, la description de 2015 a indiqué quelques traits distinctifs supplémentaires. Sur la griffe du quatrième pied, le bossage qui sert d'attache au tendon du muscle fléchisseur est de taille réduite. Le « sillon sanguin » sur le côté extérieur de la quatrième griffe du pied, vers la pointe est entièrement enfermé sur la moitié de sa longueur, formant une structure tubulaire osseuse. Les deuxième et troisième griffes du pied ont des quilles pointues à leur dessous. La deuxième griffe du pied, la « griffe de faucille », équivaut à 29 % de la longueur du fémur. Sur le tibia, la crista fibularis , la crête qui entre en contact avec le mollet, est longue et légèrement construite avec une hauteur qui ne dépasse pas 9 % de la longueur de la crête. Le bord supérieur de cette crête se termine par un crochet. Sur le deuxième métacarpien, des deux condyles qui entrent en contact avec le doigt, l'intérieur est presque aussi gros que l'extérieur. Le côté externe du deuxième métacarpien n'a qu'une rainure peu profonde pour le ligament qui le relie au troisième métacarpien. Lorsque le bras est vu dans une position à plat, du deuxième métacarpien, le bord entre l'articulation du poignet et la tige supérieure est droit en vue de dessus. Les dents ont quinze à vingt denticules par 5 millimètres (0,20 in) sur les bords arrière et vingt à vingt-sept denticules sur les bords avant.
Squelette
Colonne vertébrale
Les vertèbres du dos sont très pneumatisées, remplies d' os trabéculaire qui présente de nombreux espaces aériens. Sur les vertèbres médianes de la queue, les processus articulaires antérieurs, les prézygapophyses , sont extrêmement allongés avec une longueur intacte estimée à 70 centimètres (28 pouces), couvrant une dizaine de vertèbres. Cela raidit la queue.
Membre antérieur
Comme pratiquement tous les autres théropodes, le Dakotaraptor possédait probablement un furcula , ou « wishbone », faisant partie de la ceinture scapulaire . Les triangles des théropodes sont assez variés et souvent différents des furcules fortement en forme de U que possèdent la plupart des oiseaux modernes ; les éléments identifiés à l'origine comme les furcula du Dakotaraptor étaient en forme de U à V, similaires à de nombreux autres dromaeosauridés tels que Velociraptor , et même le grand théropode spinosauridé Suchomimus . En 2015, une étude de Victoria Megan Arbor et al. a proposé que le présumé Dakotaraptor furculae représentait en fait une partie d'une armure de tortue, l' entoplastron d' Axestemys splendide , un membre des Trionychidae . En 2016, DePalma et al. reconnu qu'aucun des furculae mentionnés n'appartenait réellement à Dakotaraptor , et les a exclus de son hypodigme.
L'aile du Dakotaraptor a reçu beaucoup d'attention dans l'article de description. Ici, « aile » est utilisé comme un terme descriptif anatomique sans rapport avec sa fonctionnalité, puisque le Dakotaraptor était incapable de voler. Ceci est similaire au terme « aile » pour les mêmes appendices chez les autruches, les émeus et autres oiseaux incapables de voler. Il est destiné à exprimer que le bras est équipé de longues plumes. De nombreux os de l'aile ont été découverts (humérus, radius, cubitus, deux des trois os du poignet métacarpien et des parties des doigts), donc l'aile est très complète. L' humérus , l'os du bras, est relativement long et mince. Il est un peu plié vers l'intérieur. La caractéristique anatomique la plus notable est la rangée de bosses très proéminentes le long d'une crête sur le bord inférieur du cubitus , l'un des os de l'avant-bras. Celles-ci sont appelées papilles ulnaires ou boutons de plume. Chez les oiseaux et certains autres dinosaures théropodes, ces bosses étaient des points de fixation renforcée des rémiges , ou plumes des ailes. Lorsque des boutons de plume sont présents, cela est considéré comme une forte indication que l'animal avait de longues rémiges sur les ailes. Étant donné que les boutons de plume sont rares dans les archives fossiles, les paléontologues se sont principalement appuyés sur le bracketing phylogénétique pour déterminer si une espèce était susceptible d'avoir eu des plumes d'aile - si un parent sur une branche "supérieure" de l'arbre évolutif avait les plumes, et un sur un la branche "inférieure" en avait aussi, alors une espèce en position médiane en avait probablement aussi. Les boutons de la plume du Dakotaraptor montrent que l'animal avait sans équivoque des plumes alaires proéminentes, ce qui en fait le plus grand dromaeosauridé avec un plumage confirmé de ce type. Les boutons de la plume du Dakotaraptor ont un diamètre d'environ 8 à 10 millimètres (0,31 à 0,39 in), ce qui montre que ces plumes étaient plutôt grandes. On a estimé qu'une série complète pourrait inclure quinze de ces papilles ulnaires . Le cubitus mesure 36 centimètres (14 pouces) de long et l'autre os du bras inférieur, le radius, mesure 32 centimètres (13 pouces). Les os de la main montrent que leurs articulations permettaient peu de mobilité. L'envergure du Dakotaraptor a été estimée à 120 centimètres (47 pouces), sans tenir compte d'éventuelles rémiges primaires plus longues que la main.
Le deuxième métacarpien du métacarpe de la main, l'os auquel s'attachent les rémiges primaires, avait également une étagère osseuse plate comme surface dorsale. L'étagère était un endroit parfait pour que les plumes primaires s'étendent dans leur attachement à la vie.
membre postérieur
Dans l'ensemble, le membre postérieur est construit légèrement et avec de longs éléments, contrairement aux membres postérieurs robustes et trapus de l' Utahraptor . Le Dakotaraptor ressemble davantage aux dromaeosauridés agiles et élastiques plus petits et aurait été bien adapté à la course et à la poursuite de la prédation . La longueur du fémur est de 558 millimètres (22,0 pouces). Il est relativement plus court et plus léger que celui de l' Utahraptor . Au contraire, le tibia est plutôt allongé. Le tibia holotype est, avec une longueur de 678 millimètres (26,7 pouces), le plus long tibia dromaeosauridé connu. Il est 22% plus long que le fémur, ce qui indique une bonne capacité de course. La crête cnemial du tibia a un coin pointu pointant vers l'avant. Sa crête fibulaire se termine par un processus en forme de crochet pointant vers le haut, une condition unique dans l'ensemble des Theropoda . L'astragale et le calcanéum, les os supérieurs de la cheville, sont fusionnés comme chez Bambiraptor . Le sommet du calcanéum n'a qu'une petite facette de contact pour l'os du mollet, indiquant que ce péroné devait avoir une extrémité inférieure très étroite. Le métatarse a une longueur estimée à 32 centimètres (13 pouces), ce qui le rend assez long par rapport au reste du membre postérieur.
Les griffes du pied du Dakotaraptor comprennent une deuxième griffe raptoriale typique du dromaeosauridé, ou « griffe de faucille », qui était utilisée pour tuer ou retenir une proie. Il est grand et robuste avec un diamètre de 16 centimètres (6,3 pouces) et une longueur de 24 centimètres (9,4 pouces) mesurés le long de la courbe extérieure. Cela équivaut à 29 % de la longueur du fémur, contre 23 % chez Deinonychus . La griffe est aplatie transversalement et a une section transversale en forme de goutte. Le tubercule fléchisseur, une grosse bosse près de la base, servait de site d'attache pour les muscles fléchisseurs - plus il était gros, plus la force de coupe était grande. Le Dakotaraptor a un tubercule fléchisseur qui est plus gros par rapport à la taille globale de la griffe que chez d'autres dromaeosauridés découverts, ce qui lui confère potentiellement la plus grande force de coupe de tous les membres connus de ce groupe. Le tubercule fléchisseur de la troisième griffe du pied est quasi inexistant, de taille très réduite par rapport aux autres dromaeosauridés, suggérant une utilisation plus minimisée de cette griffe. Comme ce sont les noyaux osseux des griffes, ils auraient été recouverts d'une gaine kératinique qui prolongeait "l'ongle" et se terminait par une pointe acérée. La troisième griffe est également carénée mais est beaucoup plus petite avec une longueur de pointe à joint de 7 centimètres (2,8 pouces) et une longueur de courbe de 9 centimètres (3,5 pouces). La rainure sur sa face externe vers la pointe se termine par un tunnel osseux, une condition rare.
Classification
Dakotaraptor a été placé dans les Dromaeosauridae . Une analyse cladistique a montré qu'il s'agissait de l' espèce sœur du Dromaeosaurus . Ils formèrent à nouveau un clade avec Utahraptor , dont le clade Achillobator était la branche latérale directe. Bien qu'il soit apparenté à d'autres dromaeosauridés gigantesques, il a été suggéré que Dakotaraptor représente un quatrième cas distinct d'augmentation de la taille des dromaeosauridés, en plus de Deinonychus , Unenlagia et du clade Achillobator plus Utahraptor .
| Eudromaeosauria |
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Une étude récente menée par Hartman et al. 2019, a récupéré un placement de Dakotaraptor dans les Unenlagiidae . Si cette étude s'avère correcte, alors Dakotaraptor aurait été l'un des genres d'Unenlagiine les plus septentrionaux connus.
| Unenlagiidae |
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Dans la phylogénétique récemment réalisée par Currie et Evans en 2019 , Dakotaraptor a de nouveau été récupéré comme un eudromaeosaure, bien que les auteurs aient noté que l'holotype peut ne pas représenter un individu.
| Eudromaeosauria |
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Dans leur description de Dineobellator , Jasinski et al. (2020) ont à nouveau récupéré cette position pour le Dakotaraptor , mais ont également noté le statut probable du Dakotaraptor en tant que chimère, jetant un doute sur ce placement comme trop basal en raison de la nature composite potentielle du taxon.
Synonymie possible avec Acheroraptor
Acheroraptor temertyorum est un autre théropode de la formation Hell Creek, nommé en 2013 pour une mâchoire inférieure, un maxillaire et quelques dents. Acheroraptor a été diagnostiqué par plusieurs caractéristiques, y compris la possession de crêtes sur les dents. Les dents sont les seules caractéristiques qui se chevauchent entre l' Acheroraptor et le Dakotaraptor . Cependant, l' Acheroraptor est nettement plus petit et ne diffère du Dakotaraptor que par le fait qu'il possède des crêtes verticales sur les couronnes dentaires. Andrea Cau a noté que bien que le Dakotaraptor soit connu à partir d'individus de tailles différentes, certains des plus petits spécimens sont également complètement matures, et il est possible que la différence de taille signifie que le Dakotaraptor est simplement une espèce ou une forme de taille différente d' Acheroraptor . Une analyse phylogénétique présentée par Cau, bien que s'appuyant sur des spécimens fragmentaires, n'a pas abouti à une relation étroite entre les deux.
Paléobiologie
La griffe carénée du deuxième orteil, la « griffe de faucille », était utilisée pour abattre les proies et avait un tubercule fléchisseur plus robuste que celui de l' Utahraptor . Au contraire, la griffe du troisième pied était relativement plus petite que celle des autres dromaeosauridés et ne semble pas avoir joué un rôle important dans l'attaque des proies.
Deux formes, une robuste et une gracile, étaient présentes dans le matériel fossile. Une étude de l' histologie osseuse a montré que les deux morphes étaient adultes, de sorte que la construction plus légère de certains os n'était pas causée par un jeune âge. La variété ou les pathologies individuelles pourraient expliquer la différence mais l'explication la plus simple est le dimorphisme sexuel . On ne peut pas encore déduire quelle morphe était mâle et quelle femelle.
Sur le cubitus de l'avant-bras, sont présents de larges papilles ulnaires ou boutons de piquants , points d'attache pour les grandes plumes pennacées. Les Dakotaraptor adultes étaient beaucoup trop lourds pour voler. Malgré cette condition incapable de voler, les plumes n'ont pas été réduites. Il existe une variété de fonctions alternatives possibles pour ses ailes, y compris la protection des œufs, l'affichage, l'intimidation et le maintien de l'équilibre tout en immobilisant les proies avec la griffe de faucille. Cependant, ces fonctions ne nécessitent pas de boutons de plume et les auteurs qui les décrivent ont considéré qu'il était probable que le Dakotaraptor descendait d'un ancêtre volant plus petit qui les possédait.
Paléoécologie
Dakotaraptor est le premier prédateur de taille moyenne découvert dans la formation de Hell Creek (à part le douteux Nanotyrannus ), de longueur intermédiaire entre les tyrannosauridés gigantesques comme le Tyrannosaurus et les plus petits Deinonychosaurians comme l' Acheroraptor . Comme son tibia était plus long que son fémur, le Dakotaraptor aurait eu une bonne capacité de course, remplissant la niche de prédateur de poursuite . Surtout s'il s'agissait d'un chasseur de meute, coopérant en groupes, il aurait pu s'attaquer à des herbivores plus gros, éventuellement en concurrence avec des tyrannosauridés subadultes dans la plage de longueur de 6 à 9 mètres (20 à 30 pieds). Il a vécu aux côtés d'autres dinosaures célèbres, tels que : Tyrannosaurus , Triceratops , Pachycephalosaurus , Ornithomimus et Edmontosaurus .