Dilophosaurus -Dilophosaurus
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Dilophosaurus |
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| Moulage reconstitué du spécimen d'holotype (UCMP 37302) en position d'inhumation, Musée royal de l'Ontario | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Clade : | Dinosaurie |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Théropode |
| Genre: |
† Dilophosaurus Welles , 1970 |
| Espèce: |
† D. wetherilli
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| Nom binomial | |
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† Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954)
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| Synonymes | |
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Dilophosaurus ( / d aɪ ˌ l oʊ f ə s ɔːr ə s , - f oʊ - / dy- Lohf -o- DORS -əs ) est un genre de théropodes dinosaures qui vivaient dans ce qui est maintenant l' Amérique du Nord au cours du début du Jurassique , il y a environ 193 millions d'années. Trois squelettes ont été découverts dans le nord de l'Arizona en 1940, et les deux mieux conservés ont été collectés en 1942. Le spécimen le plus complet est devenu l' holotype d'une nouvelle espèce du genre Megalosaurus , nommé M. wetherilli par Samuel P. Welles en 1954. Welles a trouvé un squelette plus grand appartenant à la même espèce en 1964. Réalisant qu'il portait des crêtes sur son crâne, il a attribué l'espèce au nouveau genre Dilophosaurus en 1970, sous le nom de Dilophosaurus wetherilli . Le nom du genre signifie « lézard à deux aigrettes », et le nom de l'espèce rend hommage à John Wetherill, unconseiller Navajo . D'autres spécimens ont depuis été trouvés, dont un nourrisson. Des empreintes de pas ont également été attribuées à l'animal, y compris des traces de repos. Une autre espèce, Dilophosaurus sinensis de Chine, a été nommée en 1993, mais s'est avérée plus tard appartenir au genre Sinosaurus .
D'une longueur d'environ 7 m (23 pi) et d'un poids d'environ 400 kg (880 lb), le Dilophosaurus était l'un des premiers grands dinosaures prédateurs et le plus grand animal terrestre connu en Amérique du Nord à l'époque. Il était mince et légèrement construit, et le crâne était proportionnellement grand, mais délicat. Le museau était étroit et la mâchoire supérieure avait un écart ou un pli sous la narine. Il avait une paire de crêtes longitudinales et arquées sur son crâne; leur forme complète est inconnue, mais ils ont probablement été agrandis par la kératine . La mandibule était mince et délicate à l'avant, mais profonde à l'arrière. Les dents étaient longues, courbées, fines et comprimées latéralement. Ceux de la mâchoire inférieure étaient beaucoup plus petits que ceux de la mâchoire supérieure. La plupart des dents avaient des dentelures sur leurs bords avant et arrière. Le cou était long, et ses vertèbres étaient creuses et très légères. Les bras étaient puissants, avec un os du haut du bras long et mince. Les mains avaient quatre doigts ; le premier était court mais fort et portait une grosse griffe, les deux doigts suivants étaient plus longs et plus minces avec des griffes plus petites ; le quatrième était vestigial . L'os de la cuisse était massif, les pieds étaient robustes et les orteils portaient de grandes griffes.
Dilophosaurus est un membre de la famille des Dilophosauridae avec Dracovenator , un groupe placé entre les Coelophysidae et les théropodes ultérieurs. Dilophosaurus aurait été actif et bipède, et aurait pu chasser de gros animaux ; il pourrait aussi s'être nourri d'animaux plus petits et de poissons. En raison de l'amplitude de mouvement limitée et de la brièveté des membres antérieurs, la bouche peut plutôt avoir établi le premier contact avec la proie. La fonction des crêtes est inconnue ; ils étaient trop faibles pour la bataille, mais peuvent avoir été utilisés pour des démonstrations visuelles , telles que la reconnaissance d'espèces et la sélection sexuelle . Il peut avoir grandi rapidement, atteignant un taux de croissance de 30 à 35 kg (66 à 77 lb) par an au début de la vie. Le spécimen d'holotype présentait de multiples paléopathologies , y compris des blessures guéries et des signes d'anomalie du développement. Dilophosaurus est connu de la formation Kayenta , et a vécu aux côtés de dinosaures tels que Megapnosaurus et Sarahsaurus . Dilophosaurus a été présenté dans le roman Jurassic Park et son adaptation cinématographique , dans lequel il a reçu les capacités fictives de cracher du venin et d'élargir une collerette de cou , tout en étant plus petit que l'animal réel. Il a été désigné comme le dinosaure de l' État du Connecticut sur la base des traces trouvées là-bas.
Histoire de la découverte
À l'été 1942, le paléontologue Charles L. Camp a dirigé une équipe de terrain du Musée de paléontologie de l' Université de Californie (UCMP) à la recherche de vertébrés fossiles dans le comté de Navajo, dans le nord de l'Arizona . Le mot de cela s'est répandu parmi les Amérindiens là - bas, et le Navajo Jesse Williams a amené trois membres de l'expédition à des ossements fossiles qu'il avait découverts en 1940. La zone faisait partie de la formation Kayenta, à environ 32 km (20 mi) au nord de Cameron près de Tuba City dans la réserve indienne Navajo . Trois squelettes de dinosaures ont été trouvés dans du schiste violacé , disposés en triangle, d'environ 9,1 m (30 pi) de long d'un côté. Le premier était presque complet, il ne manquait que l'avant du crâne, des parties du bassin et quelques vertèbres. La seconde était très érodée, comprenait l'avant du crâne, les mâchoires inférieures, quelques vertèbres, les os des membres et une main articulée. Le troisième était tellement érodé qu'il n'était constitué que de fragments vertébraux. Le premier bon squelette a été enfermé dans un bloc de plâtre après 10 jours de travail et chargé sur un camion, le deuxième squelette a été facilement récupéré, car il était presque entièrement érodé du sol, mais le troisième squelette avait presque disparu.
Le premier spécimen presque complet a été nettoyé et monté à l'UCMP sous la supervision du paléontologue Wann Langston , un processus qui a pris deux ans à trois hommes. Le squelette était fixé au mur en bas-relief , avec la queue incurvée vers le haut, le cou redressé et la jambe gauche relevée pour être visible, mais le reste du squelette était maintenu dans sa position d'inhumation. Au fur et à mesure que le crâne était écrasé, il a été reconstruit à partir de l'arrière du crâne du premier spécimen et de l'avant du second. Le bassin a été reconstruit après celui d' Allosaurus , et les pieds ont également été reconstruits. À l'époque, c'était l'un des squelettes les mieux conservés d'un dinosaure théropode, bien qu'incomplet. En 1954, le paléontologue Samuel P. Welles , qui faisait partie du groupe qui a fouillé les squelettes, a décrit et nommé de manière préliminaire ce dinosaure comme une nouvelle espèce du genre existant Megalosaurus , M. wetherilli . Le spécimen presque complet (catalogué comme UCMP 37302) a été fait l'holotype de l'espèce, et le deuxième spécimen (UCMP 37303) a été fait le paratype . Le nom spécifique honorait John Wetherill, un conseiller navajo que Welles a décrit comme un « explorateur, ami des scientifiques et commerçant de confiance ». Le neveu de Wetherill, Milton, avait d'abord informé l'expédition des fossiles. Welles a placé la nouvelle espèce dans Megalosaurus en raison des proportions similaires de ses membres et de M. bucklandii , et parce qu'il n'a pas trouvé de grandes différences entre eux. À l'époque, Megalosaurus était utilisé comme un " taxon poubelle ", dans lequel de nombreuses espèces de théropodes étaient placées, quel que soit leur âge ou leur localité.
Welles est retourné à Tuba City en 1964 pour déterminer l'âge de la Formation de Kayenta (il avait été suggéré qu'il était d' âge Trias supérieur , alors que Welles pensait qu'il s'agissait du Jurassique inférieur à moyen ), et a découvert un autre squelette d'environ 400 m ( 1 ⁄ 4 mi ) au sud de l'endroit où les 1942 spécimens avaient été trouvés. Le spécimen presque complet (catalogué comme UCMP 77270) a été collecté avec l'aide de William Breed du Museum of Northern Arizona et d'autres. Lors de la préparation de ce spécimen, il est devenu clair qu'il s'agissait d'un plus gros individu de M. wetherilli , et qu'il aurait eu deux crêtes sur le dessus de son crâne. Étant une mince plaque d'os, on pensait à l'origine qu'une crête faisait partie du côté gauche manquant du crâne, qui avait été retiré de sa position par un charognard . Quand il est devenu évident qu'il s'agissait d'une crête, on s'est également rendu compte qu'une crête correspondante aurait été sur le côté gauche, puisque la crête droite était à droite de la ligne médiane et était concave le long de sa longueur médiane. Cette découverte a conduit à un réexamen du spécimen d'holotype, qui s'est avéré avoir la base de deux os minces et étendus vers le haut, qui ont été écrasés ensemble. Celles-ci représentaient également des crêtes, mais elles étaient autrefois supposées faire partie d'une pommette mal placée. Les deux spécimens de 1942 se sont également avérés être des juvéniles , tandis que le spécimen de 1964 était un adulte, environ un tiers plus gros que les autres. Welles a rappelé plus tard qu'il pensait que les crêtes étaient aussi inattendues que de trouver « des ailes sur un ver ».
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Welles et un assistant ont ensuite corrigé le support mural du spécimen d'holotype basé sur le nouveau squelette, en restaurant les crêtes, en refaisant le bassin, en allongeant les côtes du cou et en les rapprochant. Après avoir étudié les squelettes des théropodes nord-américains et européens, Welles s'est rendu compte que le dinosaure n'appartenait pas au Megalosaurus et avait besoin d'un nouveau nom de genre. A cette époque, aucun autre théropode avec de grandes crêtes longitudinales sur la tête n'était connu, et le dinosaure avait donc suscité l'intérêt des paléontologues. Un moule du spécimen d'holotype a été fabriqué et des moulages en fibre de verre ont été distribués à diverses expositions; pour faciliter l'étiquetage de ces moulages, Welles a décidé de nommer le nouveau genre dans une brève note, plutôt que d'attendre la publication d'une description détaillée. En 1970, Welles a inventé le nouveau nom de genre Dilophosaurus , du grec di ( δι ) qui signifie « deux », lophos ( λόφος ) qui signifie « crête », et sauros ( σαυρος ) qui signifie « lézard »: « lézard à deux aigrettes ». Welles a publié une description ostéologique détaillée de Dilophosaurus en 1984, mais n'a pas inclus le spécimen de 1964, car il pensait qu'il appartenait à un genre différent. Dilophosaurus a été le premier théropode bien connu du Jurassique inférieur et reste l'un des exemples les mieux conservés de cet âge.
En 2001, le paléontologue Robert J. Gay a identifié les restes d'au moins trois nouveaux spécimens de Dilophosaurus (ce nombre est basé sur la présence de trois fragments d'os pubiens et de deux fémurs de tailles différentes) dans les collections du Museum of Northern Arizona. Les spécimens ont été trouvés en 1978 dans le Rock Head Quadrangle, à 190 km (120 mi) de l'endroit où les spécimens originaux ont été trouvés, et avaient été étiquetés comme un « grand théropode ». Bien que la plupart du matériel soit endommagé, il est important d'inclure des éléments non conservés dans les spécimens antérieurs, notamment une partie du bassin et plusieurs côtes. Certains éléments de la collection appartenaient à un spécimen infantile (MNA P1.3181), le plus jeune exemple connu de ce genre, et l'un des premiers théropodes infantiles connus d'Amérique du Nord, précédé seulement de quelques spécimens de Coelophysis . Le spécimen juvénile comprend un humérus partiel, un péroné partiel et un fragment de dent. En 2005, le paléontologue Ronald S. Tykoski a attribué un spécimen (TMM 43646-140) de Gold Spring, en Arizona, à Dilophosaurus , mais en 2012, le paléontologue Matthew T. Carrano et ses collègues ont trouvé qu'il différait dans certains détails.
En 2020, les paléontologues Adam D. Marsh et Timothy B. Rowe ont complètement redécrit Dilophosaurus sur la base des spécimens alors connus, y compris le spécimen UCMP 77270 qui n'avait pas été décrit depuis 1964. Ils ont également supprimé certains spécimens précédemment attribués, les trouvant trop fragmentaires pour être identifiés. , et a déménagé la carrière type avec l'aide d'un parent de Jesse Williams. Dans une interview, Marsh a qualifié le Dilophosaurus de « dinosaure le plus connu et le plus connu », car l'animal était mal connu bien qu'il ait été découvert 80 ans plus tôt. Un problème majeur était que les études précédentes des spécimens n'avaient pas précisé quelles parties étaient des fossiles d'origine et lesquelles ont été reconstruites en plâtre, mais les chercheurs ultérieurs n'avaient que la monographie de Welles de 1984 sur laquelle s'appuyer pour des études ultérieures, brouillant la compréhension de l'anatomie du dinosaure. Marsh a passé sept ans à étudier les spécimens pour clarifier les problèmes entourant le dinosaure, y compris deux spécimens trouvés deux décennies plus tôt par Rowe, son doctorat. conseiller.
Espèce anciennement attribuée
En 1984, Welles a suggéré que le spécimen de 1964 (UCMP 77270) n'appartenait pas à Dilophosaurus , mais à un nouveau genre, basé sur des différences dans le crâne, les vertèbres et les fémurs. Il a soutenu que les deux genres portaient des crêtes, mais que la forme exacte de celles-ci était inconnue chez Dilophosaurus . Welles est décédé en 1997, avant de pouvoir nommer ce supposé nouveau dinosaure, et l'idée que les deux étaient des genres distincts a généralement été ignorée ou oubliée depuis. En 1999, le paléontologue amateur Stephan Pickering a publié en privé le nouveau nom Dilophosaurus "breedorum" basé sur le spécimen de 1964, nommé en l'honneur de Breed, qui avait aidé à le collecter. Ce nom est considéré comme un nomen nudum , un nom publié de manière invalide, et Gay a souligné en 2005 qu'il n'existe aucune différence significative entre D . "breedorum" et d'autres spécimens de D. wetherilli . En 2012, Carrano et ses collègues ont trouvé des différences entre le spécimen de 1964 et le spécimen d'holotype, mais les ont attribuées à la variation entre les individus plutôt qu'entre les espèces. Les paléontologues Christophe Hendrickx et Octávio Mateus ont suggéré en 2014 que les spécimens connus pourraient représenter deux espèces de Dilophosaurus sur la base de différentes caractéristiques du crâne et d'une séparation stratigraphique, en attendant une description approfondie des spécimens attribués. Marsh et Rowe ont conclu en 2020 qu'il n'y avait qu'un seul taxon parmi les spécimens connus de Dilophosaurus , et que les différences entre eux étaient dues à leurs différents degrés de maturité et de conservation. Ils n'ont pas non plus trouvé de séparation stratigraphique considérable entre les spécimens.
Un squelette de théropode presque complet (KMV 8701) a été découvert dans la formation de Lufeng , dans la province du Yunnan , en Chine, en 1987. Il est similaire à Dilophosaurus , avec une paire de crêtes et un espace séparant le prémaxillaire du maxillaire, mais diffère dans certains des détails. Le paléontologue Shaojin Hu l'a nommé comme une nouvelle espèce de Dilophosaurus en 1993, D. sinensis (du grec Sinaï , faisant référence à la Chine). En 1998, le paléontologue Matthew C. Lamanna et ses collègues ont découvert que D. sinensis était identique à Sinosaurus triassicus , un théropode de la même formation, nommé en 1940. Cette conclusion a été confirmée par la paléontologue Lida Xing et ses collègues en 2013, et bien que le paléontologue Guo -Fu Wang et ses collègues ont convenu que l'espèce appartenait à Sinosaurus en 2017, ils ont suggéré qu'il pourrait s'agir d'une espèce distincte, S. sinensis .
La description
Dilophosaurus était l'un des premiers grands dinosaures prédateurs , un théropode de taille moyenne , bien que petit par rapport à certains des théropodes ultérieurs. C'était aussi le plus grand animal terrestre connu d'Amérique du Nord au début du Jurassique. Mince et léger, sa taille était comparable à celle d'un ours brun . Le plus grand spécimen connu pesait environ 400 kilogrammes (880 lb), mesurait environ 7 mètres (23 pi) de longueur, et son crâne mesurait 590 millimètres ( 23+1 × 4 pouces) de long. Le plus petitspécimen d' holotype pesait environ 283 kilogrammes (624 lb), mesurait 6,03 mètres (19 pi 9+1 ⁄ 2 in) de long, avec une hauteur de hanche d'environ 1,36 mètre (4 pi 5+1 ⁄ 2 in), et son crâne mesurait 523 millimètres (1 pi 8+1 ⁄ 2 po) de long. Une trace au repos d'un théropode similaire à Dilophosaurus et Liliensternus a été interprétée par certains chercheurs comme montrant des impressions de plumes autour du ventre et des pieds, similaires au duvet . D'autres chercheurs interprètent plutôt ces impressions comme des artefacts sédimentologiques créés lors du déplacement du dinosaure, bien que cette interprétation n'exclue pas que le traceur ait pu porter des plumes.
Le crâne
Le crâne de Dilophosaurus était grand par rapport au squelette global, mais délicat. Le museau était étroit en vue de face, devenant plus étroit vers le sommet arrondi. Le prémaxillaire (os antérieur de la mâchoire supérieure) était long et bas vu de côté, bulbeux à l'avant, et sa surface externe est devenue moins convexe du museau au naris (narine osseuse). Les narines étaient placées plus en arrière que chez la plupart des autres théropodes. Les prémaxillaires étaient en étroite articulation les uns avec les autres, et tandis que le prémaxillaire n'était connecté au maxillaire (l'os suivant de la mâchoire supérieure) qu'au milieu du palais, sans connexion sur le côté, ils formaient une articulation solide grâce à la robustesse , articulation imbriquée entre les processus dirigés vers l'arrière et vers l'avant de ces os. Vers l'arrière et en dessous, le prémaxillaire formait un mur pour un espace entre lui-même et le maxillaire appelé espace sous-narial (également appelé « kink »). Un tel écart est également présent chez les coelophysoïdes , ainsi que d'autres dinosaures. L'écart sous-narial a entraîné un diastème , un écart dans la rangée de dents (qui a également été appelé « encoche »). À l'intérieur de l'espace sous-narial se trouvait une profonde excavation derrière la rangée de dents du prémaxillaire, appelée fosse sous-nariale, qui était murée par une quille vers le bas du prémaxillaire.
La surface externe du prémaxillaire était recouverte de foramens (ouvertures) de différentes tailles. La partie supérieure des deux apophyses s'étendant vers l'arrière du prémaxillaire était longue et basse, et formait la majeure partie du bord supérieur de la narine allongée. Il avait un creux vers la fonte, ce qui rendait la zone par sa base de profil concave. La face inférieure du prémaxillaire contenant les alvéoles ( alvéoles dentaires) était ovale. Le maxillaire était peu profond et déprimé autour de la fenêtre antorbitaire (une grande ouverture devant l'œil), formant un évidement arrondi vers l'avant et plus lisse que le reste du maxillaire. Un foramen appelé fenêtre préantorbitaire s'ouvrait dans ce renfoncement au niveau du coude avant. De grands foramens couraient du côté du maxillaire, au-dessus des alvéoles. Un profond sillon nutritif partait de la fosse sous-nariale le long de la base des plaques interdentaires (ou rugosae) du maxillaire.
Dilophosaurus portait une paire de crêtes hautes, minces et arquées (ou en forme de plaque) longitudinalement sur le toit du crâne. Les crêtes (appelées crêtes nasolacrimal) ont commencé comme des crêtes basses sur les prémaxillaires et étaient principalement formées par les os nasaux et lacrymaux élargis vers le haut . Ces os ont été coossifiés ensemble (fusion lors de la formation du tissu osseux), de sorte que les sutures entre eux ne peuvent pas être déterminées. L'os lacrymal s'est développé en une bosse préorbitaire épaisse et rugueuse , formant un arc au bord supérieur avant de l' orbite ( orbite de l' œil) et a soutenu le bas de l'arrière de la crête. Unique pour ce genre, le rebord au-dessus de l'orbite continuait vers l'arrière et se terminait par un petit processus presque triangulaire derrière l'orbite, qui s'incurvait légèrement vers l'extérieur. Étant donné que seule une courte partie de la surface supérieure de ce processus est ininterrompue, le reste de la crête peut s'être élevé au-dessus du crâne sur une distance d'environ 12 millimètres (0,47 in). La partie préservée de la crête dans UCMP 77270 est la plus haute autour du milieu de la longueur de la fenêtre antorbitale. L'UCMP 77270 préserve l'étagère concave entre les bases des crêtes, et lorsqu'elles sont vues de face, elles se projetaient vers le haut et sur les côtés à un angle de ~80°. Welles a trouvé que les crêtes rappelaient un casoar à double aigrette , tandis que Marsh et Rowe ont déclaré qu'elles étaient probablement couvertes de kératine ou de peau kératinisée. Ils ont souligné que par rapport à la pintade casquée , la kératine sur les crêtes de Dilophosaurus aurait pu les agrandir beaucoup plus que ce qu'indique l'os. Comme un seul spécimen conserve une grande partie des crêtes, on ne sait pas si elles différaient entre les individus. Les tomodensitogrammes montrent que des sacs aériens (poches d'air qui renforcent et éclaircissent les os) étaient présents dans les os qui entouraient le cerveau et étaient en continuité avec les cavités sinusales à l'avant du crâne. La fenêtre antorbitale était continue avec le côté des crêtes, ce qui indique que les crêtes avaient également des sacs aériens (une crête osseuse forme un toit au-dessus des fenêtres antorbitales chez la plupart des autres théropodes).
L'orbite était ovale et étroite vers le bas. L' os jugal avait deux processus pointant vers le haut, dont le premier faisait partie du bord inférieur de la fenêtre antorbitaire et une partie du bord inférieur de l'orbite. Une projection de l' os carré dans la fenêtre temporale latérale (ouverture derrière l'œil) lui a donné un contour réniforme (en forme de rein). Le foramen magnum (la grande ouverture à l'arrière de la boîte crânienne ) faisait environ la moitié de la largeur du condyle occipital, lui-même cordiforme (en forme de cœur), et avait un col court et une rainure sur le côté. La mandibule était mince et délicate à l'avant, mais la région articulaire (où elle se connectait avec le crâne) était massive et la mandibule était profonde autour de la fenêtre mandibulaire (une ouverture sur le côté). La fenêtre mandibulaire était petite chez Dilophosaurus , comparée à celle des coelophysoïdes, et réduite d'avant en arrière, uniquement pour ce genre. L' os dentaire (la partie antérieure de la mandibule où la plupart des dents étaient attachées) avait un menton courbé vers le haut plutôt que pointu. Le menton avait un grand foramen à l'extrémité, et une rangée de petits foramens s'étendait grossièrement parallèlement au bord supérieur du dentaire. Du côté interne, la symphyse mandibulaire (où les deux moitiés de la mâchoire inférieure se connectaient) était plate et lisse, et ne montrait aucun signe de fusion avec sa moitié opposée. Un foramen meckélien courait le long de la face externe du dentaire. La surface latérale de l' os surangulaire avait un processus pyramidal unique devant l'articulation avec le carré, et cette crête horizontale formait une étagère. Le processus rétro-articulaire de la mandibule (une projection vers l'arrière) était long.
Dilophosaurus avait quatre dents dans chaque prémaxillaire, 12 dans chaque maxillaire et 17 dans chaque dentaire. Les dents étaient généralement longues, fines et recourbées, avec des bases relativement petites. Ils étaient comprimés latéralement, de section transversale ovale à la base, lenticulaires (en forme de lentille) au-dessus et légèrement concaves sur leurs côtés extérieur et intérieur. La plus grande dent du maxillaire se trouvait dans ou près de la quatrième alvéole, et la hauteur des couronnes dentaires diminuait vers l'arrière. La première dent du maxillaire pointait légèrement en avant de son alvéole car le bord inférieur du processus préxamilla (qui se projetait en arrière vers le maxillaire) était renversé. Les dents du dentaire étaient beaucoup plus petites que celles du maxillaire. La troisième ou la quatrième dent du dentaire de Dilophosaurus et de certains coelophysoïdes était la plus grande là-bas et semble s'être insérée dans l'espace sous-narial de la mâchoire supérieure. La plupart des dents avaient des dentelures sur les bords avant et arrière, qui étaient compensées par des rainures verticales, et étaient plus petites à l'avant. Environ 31 à 41 dentelures se trouvaient sur les bords avant et 29 à 33 étaient à l'arrière. Au moins les deuxième et troisième dents du prémaxillaire avaient des dentelures, mais pas la quatrième dent. Les dents étaient recouvertes d'une fine couche d' émail , de 0,1 à 0,15 mm (0,0039 à 0,0059 in) d'épaisseur, qui s'étendait loin vers leurs bases. Les alvéoles étaient elliptiques à presque circulaires, et toutes étaient plus grandes que la base des dents qu'elles contenaient, qui peuvent donc avoir été tenues de manière lâche dans les mâchoires. Bien que le nombre d'alvéoles dans le dentaire semble indiquer que les dents étaient très encombrées, elles étaient plutôt éloignées les unes des autres, en raison de la plus grande taille de leurs alvéoles. Les mâchoires contenaient des dents de remplacement à divers stades de l'éruption. Les plaques interdentaires entre les dents étaient très basses.
Squelette post-crânien
Dilophosaurus avait 10 vertèbres cervicales (cou), 14 dorsales (dos) et 45 caudales (queue), et des sacs aériens se sont développés dans les vertèbres. Il avait un long cou, qui était probablement fléchi à près de 90° par le crâne et par l'épaule, maintenant le crâne dans une position horizontale. Les vertèbres cervicales étaient exceptionnellement légères ; leurs centra (les "corps" des vertèbres) étaient creusés par des pleurocèles (dépressions sur les côtés) et des centrocèles (cavités à l'intérieur). Les arcades des vertèbres cervicales présentaient également des fosses pneumatiques (ou chonoses), des évidements coniques si grands que les os qui les séparaient étaient parfois aussi fins que du papier. Les centra étaient plano-concaves, plats à faiblement convexes à l'avant et profondément en forme de coupe (ou concaves) à l'arrière, comme le Ceratosaurus . Cela indique que le cou était flexible, bien qu'il ait de longues côtes cervicales se chevauchant, qui étaient fusionnées au centra. Les côtes cervicales étaient minces et peuvent s'être pliées facilement.
L' os de l'atlas (la première vertèbre cervicale qui s'attache au crâne) avait un petit centrum cubique et une concavité à l'avant où il formait une coupe pour le condyle occipital (protubérance qui se connecte à la vertèbre de l'atlas) à l'arrière de le crâne. L' os de l'axe (la deuxième vertèbre cervicale) avait une colonne vertébrale lourde et ses postzygapophyses (les processus des vertèbres qui s'articulaient avec les prézygapophyses d'une vertèbre suivante) étaient réunies par de longues prézygapophyses qui se courbaient vers le haut à partir de la troisième vertèbre cervicale. Les épines centrales et neurales des vertèbres cervicales étaient longues et basses, et les épines étaient inclinées en vue latérale, formant des "épaules" à l'avant et à l'arrière, ainsi que des "coiffes" centrales plus hautes qui donnaient l'apparence d'une croix de Malte (cruciforme) vu d'en haut, traits distinctifs de ce dinosaure. La lame centrodiapophysaire postérieure des cervicales présentait une variation en série, se bifurquant et se réunissant le long du cou, une caractéristique unique. Les épines neurales des vertèbres dorsales étaient également basses et élargies à l'avant et à l'arrière, ce qui formait de solides attaches pour les ligaments . Uniquement pour ce genre, des lames supplémentaires émanaient des lames centrodiapophysaires antérieures et des lames centrodiapophysaires postérieures des vertèbres moyennes du tronc. Les vertèbres sacrées qui occupaient la longueur de la lame iliaque ne semblaient pas fusionnées. La côte de la première vertèbre sacrée articulée avec le processus préacétabulaire de l'ilion, une caractéristique distincte. Les centra des vertèbres caudales étaient de longueur très constante, mais leur diamètre est devenu plus petit vers l'arrière, et ils sont passés d'elliptique à circulaire en section transversale.
Les omoplates (omoplates) étaient de longueur modérée et concaves sur leurs côtés intérieurs pour suivre la courbure du corps. Les omoplates étaient larges, en particulier la partie supérieure, qui était rectangulaire (ou carrée), une caractéristique unique. Les coracoïdes étaient elliptiques et non fusionnés aux omoplates. Les parties postérieures inférieures des coracoïdes avaient un "contrefort horizontal" à côté du tubercule du biceps, unique pour ce genre. Les bras étaient puissants et avaient des fosses profondes et des processus robustes pour la fixation des muscles et des ligaments. L' humérus (os du bras supérieur) était grand et mince, avec de gros épipodes, et le cubitus (os du bras inférieur) était gros et droit, avec un olécrâne solide . Les mains avaient quatre doigts : le premier était plus court mais plus fort que les deux doigts suivants, avec une grande griffe, et les deux doigts suivants étaient plus longs et plus minces, avec des griffes plus petites. Les griffes étaient recourbées et acérées. Le troisième doigt était réduit et le quatrième était vestigial (conservé, mais sans fonction).
La crête de l'ilion était la plus haute au-dessus du pédoncule ilial (le processus descendant de l'ilion) et sa face externe était concave. Le pied de l' os pubien n'était que légèrement élargi, tandis que l'extrémité inférieure était beaucoup plus élargie sur l' ischion , qui avait également une tige très mince. Les pattes postérieures étaient grandes, avec un fémur (os de la cuisse) légèrement plus long que le tibia (os de la jambe inférieure), à l'opposé, par exemple, de Coelophysis . Le fémur était massif ; son fût était en forme de sigmoïde (courbé comme un « S ») et son grand trochanter était centré sur le fût. Le tibia avait une tubérosité développée et était dilaté à l'extrémité inférieure. L' astragale ( os de la cheville) était séparé du tibia et du calcanéum et formait la moitié de l'alvéole du péroné. Il avait de longs pieds robustes avec trois orteils bien développés qui portaient de grandes griffes, beaucoup moins recourbées que celles de la main. Le troisième orteil était le plus gros et le premier orteil plus petit (l' hallux ) était maintenu au-dessus du sol.
Classification
Welles pensait que Dilophosaurus était un mégalosaure en 1954, mais a révisé son opinion en 1970 après avoir découvert qu'il avait des crêtes. En 1974, Welles et le paléontologue Robert A. Long ont découvert que Dilophosaurus était un cératosauroide . En 1984, Welles a découvert que Dilophosaurus présentait des caractéristiques à la fois de Coelurosauria et de Carnosauria , les deux principaux groupes en lesquels les théropodes avaient jusqu'à présent été divisés, en fonction de la taille du corps, et il a suggéré que cette division était inexacte. Il a trouvé que Dilophosaurus était le plus proche de ces théropodes qui étaient habituellement placés dans la famille Halticosauridae , en particulier Liliensternus .
En 1988, le paléontologue Gregory S. Paul a classé les halticosaures comme une sous-famille de la famille des Coelophysidae et a suggéré que Dilophosaurus aurait pu être un descendant direct de Coelophysis . Paul a également envisagé la possibilité que les spinosaures soient des dilophosaures ayant survécu tardivement, sur la base de la similitude du museau tordu, de la position des narines et des dents fines du Baryonyx . En 1994, le paléontologue Thomas R. Holtz a placé Dilophosaurus dans le groupe Coelophysoidea, avec mais séparément des Coelophysidae. Il a placé les Coelophysoidea dans le groupe Ceratosauria. En 2000, le paléontologue James H. Madsen et Welles ont divisé Ceratosauria en familles Ceratosauridae et Dilophosauridae , avec Dilophosaurus comme seul membre de cette dernière famille.
Lamanna et ses collègues ont souligné en 1998 que depuis que Dilophosaurus avait été découvert avec des crêtes sur son crâne, d'autres théropodes à crête similaire ont été découverts (y compris Sinosaurus ), et que cette caractéristique n'est donc pas unique au genre et d'une utilité limitée. pour déterminer les relations au sein de leur groupe. Le paléontologue Adam M. Yates a décrit le genre Dracovenator d'Afrique du Sud en 2005, et l'a trouvé étroitement lié à Dilophosaurus et Zupaysaurus . Son analyse cladistique suggérait qu'ils n'appartenaient pas aux Coelophysoidea, mais plutôt aux Neotheropoda , un groupe plus dérivé (ou "avancé"). Il a proposé que si Dilophosaurus était plus dérivé que le Coelophysoidea, les caractéristiques qu'il partageait avec ce groupe pourraient avoir été héritées des théropodes basaux (ou « primitifs »), indiquant que les théropodes pourraient avoir traversé un « stade coelophysoïde » au début de leur évolution.
En 2007, le paléontologue Nathan D. Smith et ses collègues ont découvert que le théropode à crête Cryolophosaurus était l' espèce sœur de Dilophosaurus et les ont regroupés avec Dracovenator et Sinosaurus . Ce clade était plus dérivé que le Coelophysoidea, mais plus basal que le Ceratosauria, plaçant ainsi les théropodes basaux dans un arrangement en forme d'échelle. En 2012, Carrano et ses collègues ont découvert que le groupe de théropodes à crête proposé par Smith et ses collègues était basé sur des caractéristiques liées à la présence de telles crêtes, mais que les caractéristiques du reste du squelette étaient moins cohérentes. Ils ont plutôt découvert que Dilophosaurus était un coelophysoïde, avec Cryolophosaurus et Sinosaurus étant plus dérivés, en tant que membres basaux du groupe Tetanurae .
Le paléontologue Christophe Hendrickx et ses collègues ont défini les Dilophosauridae pour inclure Dilophosaurus et Dracovenator en 2015, et ont noté que, bien qu'une incertitude générale existe sur le placement de ce groupe, il semble être légèrement plus dérivé que les Coelophysoidea et le groupe frère des Averostra . Les Dilophosauridae partagent des caractéristiques avec les Coelophysoidea telles que l'espace sous-narial et les dents de devant du maxillaire pointant vers l'avant, tandis que les caractéristiques partagées avec Averostra incluent une fenêtre à l'avant du maxillaire et un nombre réduit de dents dans le maxillaire. Ils ont suggéré que les crêtes crâniennes du Cryolophosaurus et du Sinosaurus avaient soit évolué de manière convergente , soit étaient une caractéristique héritée d'un ancêtre commun. Le cladogramme suivant est basé sur celui publié par Hendrickx et ses collègues, lui-même basé sur des études antérieures :
| Néotheropodes |
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En 2019, les paléontologues Marion Zahner et Winand Brinkmann ont découvert que les membres des Dilophosauridae étaient des taxons frères basaux successifs des Averostra plutôt qu'un clade monophylétique (un groupe naturel), mais ont noté que certaines de leurs analyses ont trouvé le groupe valide, contenant Dilophosaurus , Dracovenator , Cryolophosaurus , et peut-être Notatesseraeraptor comme membre le plus basal. Ils ont donc fourni un diagnostic pour les Dilophosauridae, basé sur les caractéristiques de la mâchoire inférieure. Dans l'analyse phylogénétique accompagnant leur redescription de 2020, Marsh et Rowe ont trouvé tous les spécimens de Dilophosaurus pour former un groupe monophylétique, sœur d'Averostra, et plus dérivé que Cryolophosaurus . Leur analyse n'a pas trouvé de support pour les Dilophosauridae, et ils ont suggéré que les crêtes crâniennes étaient un trait plésiomorphe (ancestral) de Ceratosauria et Tetanurae.
Ichnologie
Divers ichnotaxa (taxons basés sur des traces fossiles ) ont été attribués à Dilophosaurus ou à des théropodes similaires. En 1971, Welles a rapporté des empreintes de dinosaures de la formation Kayenta du nord de l'Arizona, sur deux niveaux 14 m (45 pi) et 112 m (367 pi) en dessous de l'endroit où les spécimens originaux de Dilophosaurus ont été trouvés. Les empreintes inférieures étaient tridactyles (trois doigts), et pourraient avoir été faites par Dilophosaurus ; Welles a créé le nouvel ichnogenus et l'espèce Dilophosauripus williamsi sur cette base, en l'honneur de Williams, le découvreur des premiers squelettes de Dilophosaurus . Le spécimen type est un moulage d'une grande empreinte cataloguée comme UCMP 79690-4, avec des moulages de trois autres estampes inclus dans l'hypodigme. En 1984, Welles a concédé qu'aucun moyen n'avait été trouvé pour prouver ou réfuter que les empreintes appartenaient à Dilophosaurus . En 1996, les paléontologues Michael Morales et Scott Bulkey ont signalé une trace de l'ichnogenus Eubrontes de la formation Kayenta faite par un très grand théropode. Ils ont noté que cela aurait pu être fait par un très gros individu Dilophosaurus , mais ont trouvé cela peu probable, car ils estimaient que le trackmaker aurait été de 2,83 à 2,99 m (9 pi 3+1 ⁄ 2 po–9 pi 9+3 ⁄ 4 po) de hauteur au niveau des hanches, par rapport aux 1,50 à 1,75 m (4 pi 11 à 5 pi 9 po) de Dilophosaurus .
Le paléontologue Gerard Gierliński a examiné les empreintes de pas tridactyles des montagnes de la Sainte-Croix en Pologne et a conclu en 1991 qu'elles appartenaient à un théropode comme Dilophosaurus . Il a nommé la nouvelle ichnoespèce Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis sur cette base, avec un moulage de l'empreinte MGIW 1560.11.12 comme holotype. En 1994, Gierliński a également attribué des empreintes de pas de la Formation de Höganäs en Suède découverte en 1974 à G. (E.) soltykovensis . En 1996, Gierliński a attribué la trace AC 1/7 de la formation de Turners Falls dans le Massachusetts, une trace de repos qu'il croyait montrer des impressions de plumes, à un théropode similaire à Dilophosaurus et Liliensternus , et l'a attribuée à l'ichnotaxon Grallator minisculus . Le paléontologue Martin Kundrát a convenu que la piste montrait des empreintes de plumes en 2004, mais cette interprétation a été contestée par le paléontologue Martin Lockley et ses collègues en 2003 et le paléontologue Anthony J. Martin et ses collègues en 2004, qui les considéraient comme des artefacts sédimentologiques. Martin et ses collègues ont également réaffecté la piste à l'ichnotaxon Fulicopus lyellii .
Le paléontologue Robert E. Weems a proposé en 2003 que les traces d' Eubrontes n'étaient pas produites par un théropode, mais par un sauropodomorphe similaire à Plateosaurus , excluant Dilophosaurus comme possible traceur. Au lieu de cela, Weems a proposé Kayentapus hopii , un autre ichnotaxon nommé par Welles en 1971, comme le meilleur match pour Dilophosaurus . L'attribution à Dilophosaurus était principalement basée sur le grand angle entre les impressions des chiffres trois et quatre montrées par ces traces, et l'observation que le pied du spécimen holotype montre un quatrième chiffre évasé de la même manière. Toujours en 2003, la paléontologue Emma Rainforth a fait valoir que l'évasement du pied de l'holotype était simplement le résultat d'une distorsion, et qu'Eubrontes serait en effet un bon match pour Dilophosaurus . Le paléontologue Spencer G. Lucas et ses collègues ont déclaré en 2006 qu'il existait un accord pratiquement universel selon lequel les traces d' Eubrontes avaient été faites par un théropode comme Dilophosaurus , et qu'eux- mêmes et d'autres chercheurs ont rejeté les affirmations de Weems.
En 2006, Weems a défendu son évaluation de 2003 d' Eubrontes et a proposé un animal comme Dilophosaurus comme traceur possible de nombreuses pistes Kayentapus de la carrière Culpeper en Virginie. Weems a suggéré des impressions arrondies associées à certaines de ces pistes pour représenter des empreintes de mains dépourvues de traces de doigts, qu'il a interprétées comme une trace de mouvement quadrupède. Milner et ses collègues ont utilisé la nouvelle combinaison Kayentapus soltykovensis en 2009, et ont suggéré que Dilophosauripus pourrait ne pas être distinct d' Eubrontes et Kayentapus . Ils ont suggéré que les longues marques de griffes qui ont été utilisées pour distinguer Dilophosauripus peuvent être un artefact de traîner. Ils ont découvert que les traces de Gigandipus et d' Anchisauripus peuvent également représenter simplement des variations d' Eubrontes . Ils ont souligné que les différences entre les ichnotaxons peuvent refléter la façon dont le traceur interagit avec le substrat plutôt que la taxonomie. Ils ont également découvert que Dilophosaurus correspondait parfaitement à une piste d' Eubrontes et à une trace de repos (SGDS 18.T1) du site de découverte de dinosaures de St. George dans la formation Moenave de l'Utah, bien que le dinosaure lui-même ne soit pas connu de la formation, qui est légèrement plus ancienne que la Formation de Kayenta. Weems a déclaré en 2019 que les traces d' Eubrontes ne reflétaient pas les pieds graciles de Dilophosaurus , et a soutenu qu'elles étaient plutôt faites par le sauropodopormph bipède Anchisaurus .
Paléobiologie
Alimentation et régime
Welles a découvert que Dilophosaurus n'avait pas de morsure puissante, en raison de la faiblesse causée par l'espace sous-narial. Il pensait qu'il utilisait ses dents prémaxillaires avant pour arracher et déchirer plutôt que mordre, et les dents maxillaires plus en arrière pour percer et trancher. Il pensait que c'était probablement un charognard plutôt qu'un prédateur, et que s'il avait tué de gros animaux, il l'aurait fait avec ses mains et ses pieds plutôt qu'avec ses mâchoires. Welles n'a trouvé aucune preuve de kinésie crânienne dans le crâne de Dilophosaurus , une caractéristique qui permet aux os individuels du crâne de se déplacer les uns par rapport aux autres. En 1986, le paléontologue Robert T. Bakker a découvert que le Dilophosaurus , avec son cou et son crâne massifs et ses grandes dents supérieures, avait été adapté pour tuer de grosses proies et assez fort pour attaquer tous les herbivores du Jurassique inférieur. En 1988, Paul a rejeté l'idée que Dilophosaurus était un charognard, et a affirmé que les animaux terrestres charognards strictement sont un mythe. Il a déclaré que le museau du Dilophosaurus était mieux armé qu'on ne le pensait auparavant, et que les très grandes et fines dents maxillaires étaient plus mortelles que les griffes. Paul a suggéré qu'il chassait de gros animaux tels que les prosauropodes et qu'il était plus capable de capturer de petits animaux que d'autres théropodes de taille similaire.
Une étude de théorie des faisceaux réalisée en 2005 par le paléontologue François Therrien et ses collègues a révélé que la force de morsure dans la mandibule de Dilophosaurus diminuait rapidement vers l'arrière lors du jet de dent. Cela indique que l'avant de la mandibule, avec son menton retroussé, sa " rosette " de dents et sa région symphysaire renforcée (semblable aux spinosauridés), était utilisé pour capturer et manipuler des proies, probablement de taille relativement plus petite. Les propriétés de sa symphyse mandibulaire étaient similaires à celles des félidés et des crocodiliens qui utilisent l'avant de leurs mâchoires pour délivrer une morsure puissante lorsqu'ils maîtrisent leurs proies. Les charges exercées sur les mandibules étaient compatibles avec la lutte de petites proies, qui peuvent avoir été chassées en livrant des morsures tranchantes pour les blesser, puis capturées avec l'avant des mâchoires après avoir été trop affaiblies pour résister. La proie peut alors avoir été déplacée plus loin dans les mâchoires, où se trouvaient les plus grandes dents, et tuée par des morsures tranchantes (semblables à certains crocodiliens) avec les dents comprimées latéralement. Les auteurs ont suggéré que si Dilophosaurus se nourrissait effectivement de petites proies, les meutes de chasse possibles auraient été de taille limitée.
Milner et le paléontologue James I. Kirkland ont suggéré en 2007 que le Dilophosaurus avait des caractéristiques indiquant qu'il aurait pu manger du poisson. Ils ont souligné que les extrémités des mâchoires étaient élargies sur les côtés, formant une "rosette" de dents imbriquées, similaires à celles des spinosauridés, connus pour avoir mangé du poisson, et des gavials , qui est le crocodile moderne qui mange le plus de poisson. Les ouvertures nasales ont également été rétractées sur les mâchoires, comme les spinosauridés, qui ont des ouvertures nasales encore plus rétractées, ce qui peut limiter les éclaboussures d'eau dans les narines pendant la pêche. Les deux groupes avaient également de longs bras avec des griffes bien développées, ce qui pouvait aider à attraper du poisson. Le lac Dixie, un grand lac qui s'étendait de l'Utah à l'Arizona et au Nevada, aurait fourni des poissons abondants dans le monde « post-cataclysmique », biologiquement plus appauvri qui a suivi l' extinction du Trias-Jurassique (où environ les trois quarts de la vie sur Terre ont disparu ), 5 à 15 millions d'années avant l' apparition de Dilophosaurus .
En 2018, Marsh et Rowe ont signalé que le spécimen d'holotype du sauropodomorphe Sarahsaurus portait des traces de dents éparpillées sur le squelette qui auraient pu être laissées par Dilophosaurus ( Syntarus était trop petit pour les avoir produites) en fouillant le spécimen après sa mort (les positions de les os peuvent également avoir été perturbés par le nettoyage). Un exemple de telles marques peut être vu sur l'omoplate gauche, qui a une dépression ovale sur la surface de sa face supérieure, et un grand trou sur l'extrémité avant inférieure du tibia droit. La carrière où les spécimens holotype et paratype de Sarahsaurus ont été fouillés contenait également un spécimen partiellement immature de Dilophosaurus . Marsh et Rowe ont suggéré en 2020 que bon nombre des caractéristiques qui distinguaient Dilophosaurus des théropodes antérieurs étaient associées à une taille corporelle accrue et à une macroprédation (se nourrissant de gros animaux). Alors que Marsh et Rowe ont convenu que Dilophosaurus aurait pu se nourrir de poissons et de petites proies dans le système fluvial de son environnement, ils ont souligné que l'articulation entre le prémaxillaire et le maxillaire de la mâchoire supérieure était immobile et beaucoup plus robuste qu'on ne le pensait auparavant, et que des proies de grande taille auraient pu être saisies et manipulées avec les membres antérieurs lors de la prédation et du pillage. Ils ont considéré les grandes marques de morsure sur les spécimens de Sarahsaurus à côté des dents perdues et la présence d'un spécimen de Dilophosaurus dans la même carrière comme support de cette idée.
Dans un article de 2021, le paléontologue Matthew A. Brown et Rowe ont déclaré que ces restes montraient que Dilophosaurus avait des mâchoires suffisamment fortes pour perforer l'os. Les sacs aériens charnus de son système respiratoire qui se sont développés dans les vertèbres ont à la fois renforcé et allégé le squelette, et ont permis un flux d'air unidirectionnel à travers ses poumons, semblable aux oiseaux et aux crocodiles, et ainsi plus d'oxygène qu'un système respiratoire bidirectionnel de mammifères (où l'air circule dans et hors des poumons). La respiration unidirectionnelle indique des taux métaboliques relativement élevés et donc des niveaux d'activité élevés, indiquant que Dilophosaurus était probablement un chasseur rapide et agile. Brown et Rowe considéraient que Dilophosaurus était un prédateur au sommet de son écosystème , et non un charognard.
Mouvement
Welles considérait Dilophosaurus comme un animal actif, clairement bipède, semblable à une autruche agrandie . Il a trouvé que les membres antérieurs étaient des armes puissantes, solides et flexibles, et non utilisées pour la locomotion. Il a noté que les mains étaient capables de saisir et de trancher, de se rencontrer et d'atteindre les deux tiers du cou. Il a proposé qu'en position assise, l'animal se repose sur le grand « pied » de son ischion, ainsi que sur sa queue et ses pattes. En 1990, les paléontologues Stephen et Sylvia Czerkas ont suggéré que le bassin faible du Dilophosaurus aurait pu être une adaptation à un mode de vie aquatique, où l'eau aiderait à supporter son poids, et qu'il aurait pu être un nageur efficace. Ils ont trouvé douteux qu'il ait été limité à un environnement aqueux, cependant, en raison de la force et des proportions de ses membres postérieurs, ce qui l'aurait rendu rapide et agile lors de la locomotion bipède. Paul a représenté Dilophosaurus rebondissant sur sa queue tout en s'en prenant à un ennemi, semblable à un kangourou .
En 2005, les paléontologues Phil Senter et James H. Robins ont examiné l'amplitude des mouvements des membres antérieurs de Dilophosaurus et d'autres théropodes. Ils ont découvert que Dilophosaurus aurait pu tirer son humérus vers l'arrière jusqu'à ce qu'il soit presque parallèle à l'omoplate, mais ne pouvait pas le déplacer vers l'avant dans une orientation plus que verticale. Le coude pourrait approcher l'extension complète et la flexion à angle droit, mais pas complètement. Les doigts ne semblent pas avoir été volontairement hyperextensibles (capables de s'étendre vers l'arrière, au-delà de leur portée normale), mais ils peuvent avoir été passivement hyperextensibles, pour résister à la dislocation lors des mouvements violents des proies capturées. Un article de 2015 de Senter et Robins a donné des recommandations sur la façon de reconstruire la posture des membres antérieurs chez les dinosaures bipèdes, sur la base de l'examen de divers taxons, dont Dilophosaurus . Les omoplates étaient tenues très horizontalement, l'orientation au repos du coude aurait été proche d'un angle droit, et l'orientation de la main n'aurait pas beaucoup dévié de celle de l'avant-bras.
En 2018, Senter et Corwin Sullivan ont examiné l'amplitude des mouvements dans les articulations des membres antérieurs de Dilophosaurus en manipulant les os, afin de tester les fonctions hypothétiques des membres antérieurs. Ils ont également pris en compte le fait que des expériences avec des carcasses d' alligators montrent que l'amplitude de mouvement est plus grande dans les coudes recouverts de tissus mous (tels que le cartilage , les ligaments et les muscles) que ce qui serait indiqué par la manipulation d'os nus. Ils ont découvert que l'humérus de Dilophosaurus pouvait être rétracté dans une position presque parallèle à l'omoplate, prolongé à un niveau presque vertical et élevé à 65°. Le coude ne pouvait pas être fléchi au-delà d'un angle droit par rapport à l'humérus. La pronation et la supination des poignets (croisant les os du radius et du cubitus de l'avant-bras pour tourner la main) étaient empêchées par le fait que les articulations du radius et du cubitus ne pouvaient pas rouler, et les paumes étaient donc tournées médialement l'une vers l'autre. L'incapacité de pronation des poignets était une caractéristique ancestrale partagée par les théropodes et d'autres groupes de dinosaures. Le poignet avait une mobilité limitée, et les doigts divergeaient lors de la flexion, et étaient très hyperextensibles.
Senter et Sullivan ont conclu que le Dilophosaurus était capable de saisir et de tenir des objets entre deux mains, de saisir et de tenir de petits objets dans une main, de saisir des objets près de la poitrine, de porter un objet à la bouche, d'effectuer une parade en balançant le bras en arc le long des côtés de la cage thoracique, pour gratter la poitrine, le ventre ou la moitié de l'autre membre antérieur le plus éloigné du corps, pour saisir une proie sous la poitrine ou la base du cou, et pour saisir des objets sur la poitrine . Dilophosaurus était incapable de creuser, de tirer des crochets, de tenir des objets entre deux doigts d'une main, de maintenir l'équilibre en étendant les bras vers l'extérieur sur les côtés, ou de sonder de petites crevasses comme le fait le aye aye moderne . L'hyperextensibilité des doigts peut avoir empêché la lutte violente de la proie de les disloquer, car elle aurait permis un plus grand mouvement des doigts (sans importance pour la locomotion). La mobilité limitée de l'épaule et la brièveté des membres antérieurs indiquent que la bouche a fait le premier contact avec la proie plutôt que les mains. La capture de proies avec les membres antérieurs ne serait possible que pour saisir des animaux suffisamment petits pour tenir sous la poitrine du Dilophosaurus , ou des proies plus grosses qui avaient été forcées avec sa bouche. La grande longueur de la tête et du cou aurait permis au museau de s'étendre beaucoup plus loin que les mains.
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Les empreintes de pas de Dilophosauripus rapportées par Welles en 1971 étaient toutes au même niveau et ont été décrites comme un « méli-mélo de cour de poulet » d'empreintes de pas, dont quelques-unes forment une piste. Les empreintes de pas avaient été imprimées dans la boue, ce qui a permis aux pieds de s'enfoncer de 5 à 10 cm (2 à 4 pouces). Les empreintes étaient bâclées et la largeur variable des empreintes d'orteils indique que de la boue s'était accrochée aux pieds. Les impressions variaient suivant les différences de substrat et la manière dont elles étaient faites ; parfois, le pied était planté directement, mais souvent un glissement vers l'arrière ou vers l'avant se produisait lorsque le pied descendait. Les positions et les angles des orteils variaient également considérablement, ce qui indique qu'ils devaient être assez flexibles. Les empreintes de Dilophosauripus avaient un deuxième orteil décalé avec une base épaisse et de très longues griffes droites alignées avec les axes des coussinets des orteils. L'une des empreintes manquait la griffe du deuxième orteil, peut-être à cause d'une blessure. En 1984, Welles a interprété le fait que trois individus ont été trouvés proches les uns des autres, et la présence de pistes entrecroisées à proximité, comme des indications que Dilophosaurus voyageait en groupe. Gay a convenu qu'ils avaient peut-être voyagé en petits groupes, mais a noté qu'aucune preuve directe ne le confirmait et que des crues éclair auraient pu ramasser des ossements éparpillés de différents individus et les déposer ensemble.
Milner et ses collègues ont examiné l'éventuelle piste Dilophosaurus SGDS 18.T1 en 2009, qui consiste en des empreintes de pas typiques avec des traînées de queue et une trace de repos plus inhabituelle, déposées dans le grès lacustre de la plage . La piste a commencé avec l'animal d'abord orienté approximativement parallèlement au rivage, puis s'est arrêté par une berme avec les deux pieds parallèles, après quoi il a abaissé son corps et a amené ses métatarses et la callosité autour de son ischion au sol; cela a créé des impressions de "talons" symétriques et des impressions circulaires de l'ischion. La partie de la queue la plus proche du corps était maintenue hors du sol, tandis que l'extrémité la plus éloignée du corps était en contact avec le sol. Le fait que l'animal repose sur une pente est ce qui lui a permis d'amener les deux mains au sol près des pieds. Après s'être reposé, le dinosaure s'est avancé et a laissé de nouvelles empreintes avec ses pieds, ses métatarses et son ischion, mais pas les mains. Le pied droit marchait maintenant sur l'empreinte de la main droite et la deuxième griffe du pied gauche faisait une marque de traînée de la première position de repos à la suivante. Après un certain temps, l'animal s'est levé et s'est avancé, le pied gauche en premier, et une fois complètement dressé, il a traversé le reste de la surface exposée, tout en laissant de fines traces de traînée avec le bout de la queue.
L'accroupissement est un comportement rarement capturé des théropodes, et SGDS 18.T1 est la seule piste de ce type avec des impressions sans ambiguïté des mains des théropodes, ce qui fournit des informations précieuses sur la façon dont ils ont utilisé leurs membres antérieurs. La posture accroupie s'est avérée très similaire à celle des oiseaux modernes et montre que les premiers théropodes tenaient les paumes de leurs mains tournées vers l'intérieur, l'une vers l'autre. Comme une telle posture a donc évolué tôt dans la lignée, elle peut avoir caractérisé tous les théropodes. Les théropodes sont souvent représentés avec leurs paumes tournées vers le bas, mais des études sur leur anatomie fonctionnelle ont montré qu'ils, comme les oiseaux, étaient incapables de pronation ou de supination de leurs bras. La piste a montré que les jambes étaient tenues symétriquement avec le poids du corps réparti entre les pieds et les métatarses, ce qui est également une caractéristique observée chez les oiseaux tels que les ratites . Milner et ses collègues ont également rejeté l'idée que la piste mineure de Kayentapus rapportée par Weems montrait une empreinte palmaire faite par un théropode marchant quadrupède. Weems avait proposé que le trackmaker aurait pu se déplacer en quadrupède en marchant lentement, tandis que les doigts auraient été habituellement hyper-étirés de sorte que seules les paumes touchaient le sol. Milner et ses collègues ont trouvé la pose déduite inutile et ont suggéré que la piste était plutôt faite de la même manière que SGDS 18.T1, mais sans laisser de traces des chiffres.
Fonction de crête
Welles a concédé que les suggestions quant à la fonction des crêtes de Dilophosaurus étaient conjecturales, mais a pensé que, bien que les crêtes n'aient pas de rainures pour indiquer la vascularisation, elles auraient pu être utilisées pour la thermorégulation . Il a également suggéré qu'elles auraient pu être utilisées pour la reconnaissance d'espèces ou l' ornementation . Les Czerkas ont souligné que les crêtes n'auraient pas pu être utilisées pendant la bataille, car leur structure délicate aurait été facilement endommagée. Ils ont suggéré qu'ils étaient un affichage visuel pour attirer un partenaire, et même une thermorégulation. En 1990, le paléontologue Walter P. Coombs a déclaré que les crêtes pouvaient avoir été rehaussées par des couleurs destinées à être utilisées pour l'affichage.
En 2011, les paléontologues Kevin Padian et John R. Horner ont proposé que les « structures bizarres » chez les dinosaures en général (y compris les crêtes, les volants, les cornes et les dômes) étaient principalement utilisées pour la reconnaissance des espèces et ont rejeté d'autres explications comme non étayées par des preuves. Ils ont noté que trop peu de spécimens de théropodes à ornements crâniens, y compris Dilophosaurus , étaient connus pour tester statistiquement leur fonction évolutive et s'ils représentaient un dimorphisme sexuel ou une maturité sexuelle . Dans une réponse à Padian et Horner la même année, les paléontologues Rob J. Knell et Scott D. Sampson ont soutenu que la reconnaissance des espèces n'était pas improbable en tant que fonction secondaire des « structures étranges » chez les dinosaures, mais que la sélection sexuelle (utilisée dans l'affichage ou combat pour rivaliser pour les partenaires) était une explication plus probable, en raison du coût élevé de leur développement et parce que de telles structures semblent être très variables au sein des espèces.
En 2013, les paléontologues David E. Hone et Darren Naish ont critiqué "l'hypothèse de la reconnaissance des espèces", et ont fait valoir qu'aucun animal existant n'utilise de telles structures principalement pour la reconnaissance des espèces, et que Padian et Horner avaient ignoré la possibilité d'une sélection sexuelle mutuelle (où les deux sexes sont ornés). Marsh et Rowe ont convenu en 2020 que les crêtes de Dilophosaurus avaient probablement un rôle dans l'identification des espèces ou la sélection intersexuelle/intrasexuelle, comme chez certains oiseaux modernes. On ne sait pas si les sacs aériens dans les crêtes supportaient de telles fonctions.
Développement
Welles a à l'origine interprété les plus petits spécimens de Dilophosaurus comme des juvéniles et le plus grand spécimen comme un adulte, les interprétant plus tard comme des espèces différentes. Paul a suggéré que les différences entre les spécimens étaient peut-être dues au dimorphisme sexuel, comme cela était apparemment aussi apparent chez Coelophysis , qui avait des formes « robustes » et « graciles » de la même taille, qui auraient autrement pu être considérées comme des espèces distinctes. Suivant ce schéma, le plus petit spécimen de Dilophosaurus représenterait un exemple « gracile ».
En 2005, Tykoski a découvert que la plupart des spécimens de Dilophosaurus connus étaient des individus juvéniles, avec seulement le plus gros un adulte, sur la base du niveau de co-ossification des os. En 2005, Gay n'a trouvé aucune preuve du dimorphisme sexuel suggéré par Paul (mais supposément présent dans Coelophysis ), et a attribué la variation observée entre les spécimens de Dilophosaurus à la variation individuelle et à l' ontogenèse (changements au cours de la croissance). Il n'y avait pas de dimorphisme dans les squelettes, mais il n'excluait pas qu'il y en ait eu dans les crêtes ; davantage de données étaient nécessaires pour le déterminer. Sur la base des minuscules crêtes nasales d'un spécimen juvénile, Yates avait provisoirement attribué au genre apparenté Dracovenator , il a suggéré que celles-ci auraient grossi au fur et à mesure que l'animal deviendrait adulte.
Le paléontologue JS Tkach a rapporté une étude histologique (étude microscopique des caractéristiques internes) de Dilophosaurus en 1996, réalisée en prenant des coupes minces d'os longs et de côtes du spécimen UCMP 37303 (le moins conservé des deux squelettes originaux). Les tissus osseux étaient bien vascularisés et avaient une structure fibro-lamellaire similaire à celle trouvée chez d'autres théropodes et le sauropodomorphe Massospondylus . La structure plexiforme (tissée) des os suggère une croissance rapide, et Dilophosaurus peut avoir atteint un taux de croissance de 30 à 35 kilogrammes (66 à 77 lb) par an au début de la vie.
Welles a découvert que les dents de remplacement de Dilophosaurus et d'autres théropodes provenaient profondément à l'intérieur de l'os, diminuant en taille à mesure qu'elles s'éloignaient de la bordure alvéolaire. Il y avait généralement deux ou trois dents de remplacement dans les alvéoles, la plus jeune étant une petite couronne creuse . Les dents de remplacement ont fait leur éruption sur la face externe des vieilles dents. Lorsqu'une dent approchait de la ligne des gencives , la paroi interne entre les plaques interdentaires se résorbait et formait une encoche nutritive. Au fur et à mesure de l'éruption de la nouvelle dent, elle s'est déplacée vers l'extérieur pour se centrer dans l'alvéole et l'encoche pour les nutriments s'est refermée.
Paléopathologie
Welles a noté diverses paléopathologies (signes anciens de maladie, tels que des blessures et des malformations) chez Dilophosaurus . L'holotype avait un sillon (rainure ou sillon) sur l'arc neural d'une vertèbre cervicale qui pouvait être dû à une blessure ou à un écrasement, et deux fosses sur l'humérus droit qui pouvaient être des abcès (collections de pus ) ou des artefacts. Welles a également noté qu'il avait un humérus gauche plus petit et plus délicat que le droit, mais avec la condition inverse dans ses avant-bras. En 2001, le paléontologue Ralph Molnar a suggéré que cela était dû à une anomalie de développement appelée asymétrie fluctuante . Cette anomalie peut être causée par un stress des populations animales, dû par exemple à des perturbations de leur environnement, et peut indiquer une pression sélective plus intense . L'asymétrie peut également résulter d'événements traumatisants au début du développement d'un animal, qui seraient distribués de manière plus aléatoire dans le temps. Une étude de 2001 menée par le paléontologue Bruce Rothschild et ses collègues a examiné 60 os du pied de Dilophosaurus à la recherche de signes de fractures de stress (qui sont causées par des actions intenses et répétitives), mais aucun n'a été trouvé. De telles blessures peuvent être le résultat de modes de vie prédateurs très actifs.
En 2016, Senter et Sara L. Juengst ont examiné les paléopathologies du spécimen d'holotype et ont découvert qu'il portait le plus grand nombre et le plus varié de ces maladies sur la ceinture scapulaire et les membres antérieurs de tous les dinosaures théropodes décrits jusqu'à présent, dont certains ne sont pas connus de tout autre dinosaure. Seuls six autres théropodes sont connus avec plus d'une paléopathologie sur la ceinture pectorale et les membres antérieurs. Le spécimen holotype avait huit os affligés, alors qu'aucun autre spécimen de théropode n'est connu avec plus de quatre. Sur son côté gauche, il avait une omoplate et un radius fracturés, et des fibrisses (comme des abcès) dans l'ulna et l' os de la phalange externe du pouce. Du côté droit, il présentait une torsion de sa tige humérale, trois tumeurs osseuses sur son radius, une surface articulaire tronquée de son troisième métacarpien et des déformations sur le premier os de la phalange du troisième doigt. Ce doigt était déformé de façon permanente et incapable de fléchir. Les déformations de l'humérus et de l'annulaire peuvent être dues à une ostéodysplasie , qui n'avait pas été signalée auparavant chez les dinosaures non aviaires, mais qui est connue chez les oiseaux. Affectant les oiseaux juvéniles qui ont souffert de malnutrition, cette maladie peut provoquer des douleurs dans un membre, ce qui fait que les oiseaux préfèrent utiliser l'autre membre à la place, ce qui développe ainsi une torsion.
Le nombre d'événements traumatisants qui ont conduit à ces caractéristiques n'est pas certain, et il est possible qu'ils aient tous été causés par une seule rencontre, par exemple en s'écrasant sur un arbre ou un rocher lors d'un combat avec un autre animal, ce qui peut avoir causé des blessures par perforation avec ses griffes. Puisque toutes les blessures étaient guéries, il est certain que le Dilophosaurus a survécu longtemps après ces événements, pendant des mois, peut-être des années. L'utilisation des membres antérieurs pour la capture de proies doit avoir été compromise pendant le processus de guérison. Le dinosaure peut donc avoir enduré une longue période de jeûne ou subsisté sur des proies suffisamment petites pour qu'il puisse être abattu avec la bouche et les pieds, ou avec un membre antérieur. Selon Senter et Juengst, le degré élevé de douleur que le dinosaure a pu ressentir à plusieurs endroits pendant de longues périodes montre également qu'il s'agissait d'un animal robuste. Ils ont noté que les paléopathologies chez les dinosaures sont sous-déclarées et que même si Welles avait décrit en détail l'holotype, il n'avait mentionné qu'une seule des pathologies trouvées par eux. Ils ont suggéré que de telles caractéristiques peuvent parfois être omises parce que les descriptions des espèces concernent leurs caractéristiques plutôt que des anomalies, ou parce que ces caractéristiques sont difficiles à reconnaître. Senter et Sullivan ont découvert que les pathologies modifiaient de manière significative l'amplitude des mouvements de l'épaule droite et du troisième doigt droit de l'holotype, et que les estimations de l'amplitude des mouvements peuvent donc ne pas correspondre à celles d'un membre antérieur sain.
Paléoécologie
Dilophosaurus est connu de la Formation de Kayenta, qui date des stades Sinémurien et Pliensbachien du Jurassique inférieur, il y a environ 196 à 183 millions d'années. La formation Kayenta fait partie du groupe de Glen Canyon qui comprend des formations du nord de l'Arizona, des parties du sud-est de l'Utah, de l'ouest du Colorado et du nord-ouest du Nouveau-Mexique. Il est composé majoritairement de deux faciès , l'un dominé par des dépôts de siltite et l'autre par des grès. Le faciès siltstone se trouve dans une grande partie de l'Arizona, tandis que le faciès grès est présent dans les régions du nord de l'Arizona, du sud de l'Utah, de l'ouest du Colorado et du nord-ouest du Nouveau-Mexique. La formation a été principalement déposée par les rivières, le faciès de siltite étant la partie la plus lente et la plus lente du système fluvial. Le dépôt de la formation Kayenta a pris fin par l'avancée du champ de dunes qui allait devenir le grès Navajo . L'environnement était saisonnier sec, avec des dunes de sable migrant vers et hors des environnements humides où vivaient les animaux, et a été comparé à une oasis fluviale ; un cours d'eau bordé de conifères et entouré de sable. Une datation radiométrique définitive de cette formation n'a pas encore été faite, et la corrélation stratigraphique disponible a été basée sur une combinaison de dates radiométriques de fossiles de vertébrés, de magnétostratigraphie et de preuves polliniques. Dilophosaurus semble avoir survécu pendant un laps de temps considérable, d'après la position des spécimens dans la formation de Kayenta.
La Formation de Kayenta a livré un petit mais croissant assemblage d'organismes. La plupart des fossiles proviennent du faciès siltite. La plupart des organismes connus à ce jour sont des vertébrés. Les non-vertébrés comprennent le calcaire microbien ou « algal », le bois pétrifié , les empreintes de plantes, les bivalves et escargots d'eau douce, les ostracodes et les traces fossiles d' invertébrés . Les vertébrés sont connus à la fois par des fossiles corporels et des traces fossiles. Vertébrés connus de fossiles du corps comprennent hybodont requins, indéterminés poissons osseux , dipneustes , salamandres, la grenouille PROSALIRUS BITIS , la Cécilien Eocaecilia Micropodia , la tortue kayentachelys , un sphenodontian reptile, lézards, et plusieurs premiers crocodylomorpha y compris Calsoyasuchus , Eopneumatosuchus , Kayentasuchus et protosuchus , et le ptérosaure Rhamphinion . Outre Dilophosaurus , plusieurs dinosaures sont connus, dont les théropodes Megapnosaurus et Kayentavenator , le sauropodomorphe Sarahsaurus , un hétérodontosauridé , et le thyréophore Scutellosaurus . Les synapsides comprennent les tritylodontidés Dinnebitodon , Kayentatherium et Oligokyphus , les morganucodontidés , le possible vrai mammifère Dinnetherium et un mammifère haramiyid . La majorité de ces découvertes proviennent des environs de Gold Spring, en Arizona. Les traces fossiles de vertébrés comprennent des coprolithes et des traces de thérapsides , des animaux ressemblant à des lézards et plusieurs types de dinosaures.
Taphonomie
Welles a décrit la taphonomie des spécimens originaux, les changements survenus au cours de leur décomposition et de leur fossilisation. Le squelette de l'holotype a été retrouvé allongé sur le côté droit, et sa tête et son cou étaient recourbés – courbés vers l'arrière – dans la « pose de la mort » dans laquelle se trouvent souvent les squelettes de dinosaures. On pensait que cette pose était opisthotonus (en raison de spasmes mortels) à l'époque, mais peut-être plutôt le résultat de la façon dont une carcasse a été enfoncée dans les sédiments . Le dos était droit et les dernières vertèbres dorsales étaient tournées sur le côté gauche. Les vertèbres caudales s'étendaient irrégulièrement du bassin et les jambes étaient articulées, avec peu de déplacement. Welles a conclu que les spécimens ont été enterrés à l'endroit de leur mort, sans avoir été beaucoup transportés, mais que le spécimen holotype semble avoir été dérangé par des charognards, indiqué par les vertèbres dorsales tournées et le crâne écrasé. Gay a noté que les spécimens qu'il a décrits en 2001 montraient des preuves d'avoir été transportés par un ruisseau. Comme aucun des spécimens n'était complet, il se peut qu'ils aient été transportés sur une certaine distance, ou qu'ils soient restés à la surface et altérés pendant un certain temps avant le transport. Ils peuvent avoir été transportés par une inondation , comme l'indique la variété d'animaux retrouvés sous forme de fragments et de bris d'os.
Importance culturelle
Dilophosaurus a été présenté dans le roman Jurassic Park de 1990 , de l' écrivain Michael Crichton , et son adaptation cinématographique de 1993 par le réalisateur Steven Spielberg . Le Dilophosaurus de Jurassic Park a été reconnu comme le « seul écart sérieux par rapport à la véracité scientifique » dans le livre de making-of du film , et comme le « plus fictif » des dinosaures du film dans un livre sur Stan Winston Studios , qui a créé les effets animatroniques . Pour le roman, Crichton a inventé la capacité du dinosaure à cracher du venin (expliquant comment il était capable de tuer des proies, malgré ses mâchoires apparemment faibles). Le département artistique a ajouté une autre caractéristique, une collerette ou un capuchon replié contre son cou qui se dilatait et vibrait lorsque l'animal se préparait à attaquer, semblable à celui du lézard à collerette . Pour éviter toute confusion avec le Velociraptor tel qu'il est présenté dans le film, le Dilophosaurus a été présenté comme mesurant seulement 1,2 mètre (4 pieds) de hauteur, au lieu de sa hauteur réelle supposée d'environ 3,0 mètres (10 pieds). Surnommé "le cracheur", le Dilophosaurus du film a été réalisé grâce à des marionnettes, et nécessitait un corps entier avec trois têtes interchangeables pour produire les actions requises par le script. Des jambes séparées ont également été construites pour un tir où le dinosaure saute. Contrairement à la plupart des autres dinosaures du film, aucune imagerie générée par ordinateur n'a été utilisée pour montrer le Dilophosaurus .
Le géologue J. Bret Bennington a noté en 1996 que même si le Dilophosaurus n'avait probablement pas de jabot et ne pouvait pas cracher de venin comme dans le film, sa morsure aurait pu être venimeuse, comme cela a été affirmé pour le dragon de Komodo . Il a découvert qu'ajouter du venin au dinosaure n'était pas moins autorisé que de donner une couleur à sa peau, qui est également inconnue. Si le dinosaure avait une collerette, il y aurait eu des preuves de cela dans les os, sous la forme d'une structure rigide pour maintenir la collerette, ou des marques aux endroits où les muscles utilisés pour le déplacer étaient attachés. Il a également ajouté que s'il avait eu un volant, il ne l'aurait pas utilisé pour intimider son repas, mais plutôt un concurrent (il a supposé qu'il aurait peut-être répondu à un personnage du film tirant une cagoule sur sa tête). Dans une critique en 1997 d'un livre sur la science de Jurassic Park , le paléontologue Peter Dodson a également souligné la mauvaise échelle du Dilophosaurus du film , ainsi que l'improbabilité de son venin et de sa collerette. Bakker a souligné en 2014 que le Dilophosaurus du film n'avait pas l'encoche proéminente dans la mâchoire supérieure, et a conclu que les cinéastes avaient fait du bon travail en créant une chimère effrayante de différents animaux, mais a averti qu'il ne pouvait pas être utilisé pour enseigner le vrai animal. Brown et Marsh ont déclaré que même si ces traits étaient fictifs, ils étaient rendus crédibles en se basant sur la biologie d'animaux réels. Welles lui-même était « ravi » de voir Dilophosaurus dans Jurassic Park : il a noté les inexactitudes, mais les a trouvées des points mineurs, a apprécié le film et était heureux de trouver le dinosaure « un acteur de renommée internationale ».
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Selon le mythe Navajo , les carcasses de monstres tués étaient « enfoncées dans la terre », mais étaient impossibles à effacer, et les fossiles ont traditionnellement été interprétés comme leurs restes. Alors que les Navajos ont aidé les paléontologues à localiser les fossiles depuis le 19ème siècle, les croyances traditionnelles suggèrent que les fantômes des monstres restent dans leurs cadavres partiellement enterrés et doivent y être conservés par des rituels puissants. De même, certains craignent que les ossements de leurs proches ne soient déterrés avec les restes de dinosaures, et que la suppression des fossiles montre un manque de respect pour les vies passées de ces êtres. En 2005, l'historienne Adrienne Mayor a déclaré que Welles avait noté que lors de l'excavation originale de Dilophosaurus , le Navajo Williams avait disparu des fouilles après quelques jours, et a supposé que c'était parce que Williams avait trouvé le travail détaillé avec des pinceaux fins « sous sa dignité ». Le maire a plutôt souligné que les hommes Navajo s'occupent de travaux détaillés, tels que des bijoux et de la peinture, et que l'explication du départ de Williams pourrait plutôt être l'anxiété traditionnelle lorsque les squelettes ont émergé et ont été dérangés. Le maire a également souligné un incident dans les années 1940 lorsqu'un Navajo a aidé à déterrer un squelette de Pentaceratops tant qu'il n'avait pas à toucher les os, mais a quitté le site alors qu'il ne restait que quelques centimètres de terre les recouvrant. Dans un livre de 1994, Welles a déclaré que Williams était revenu quelques jours plus tard avec deux femmes Navajo disant "ce n'est le travail d'aucun homme, c'est le travail de squaw".
Les falaises de l'Arizona qui contenaient les ossements de Dilophosaurus ont également des pétroglyphes gravés par des Puebloans ancestraux , et les pistes qui sillonnent la région sont appelées Naasho'illbahitsho Biikee par les Navajo, ce qui signifie « grandes pistes de lézard ». Selon le maire, les Navajos organisaient des cérémonies et faisaient des offrandes à ces pistes de monstres. Des traces de tridactyle ont également été présentées comme décorations sur les costumes et l'art rupestre des Hopi et des Zuni , probablement influencés par de telles traces de dinosaures. En 2017, Dilophosaurus a été désigné comme le dinosaure d'État de l'État américain du Connecticut , pour devenir officiel avec le nouveau budget de l'État en 2019. Dilophosaurus a été choisi parce que des traces que l'on pensait avoir été faites par des dinosaures similaires ont été découvertes à Rocky Hill en 1966, lors de fouilles. pour l' autoroute Interstate 91 . Les six traces ont été attribuées à l' ichnoespèce Eubrontes giganteus , qui est devenue le fossile de l' État du Connecticut en 1991. La zone dans laquelle elles ont été trouvées était un lac du Trias, et lorsque l'importance de la zone a été confirmée, l'autoroute a été détournée, et la région a fait un parc d'État nommé Dinosaur State Park . En 1981, une sculpture de Dilophosaurus , la première reconstitution grandeur nature de ce dinosaure, a été offerte au parc.
Dilophosaurus a été proposé comme dinosaure de l'État de l'Arizona par un garçon de 9 ans en 1998, mais les législateurs ont suggéré Sonorasaurus à la place, arguant que Dilophosaurus n'était pas unique à l'Arizona. Un compromis a été suggéré qui reconnaîtrait les deux dinosaures, mais le projet de loi est mort quand il a été révélé que les fossiles de Dilophosaurus avaient été pris sans la permission de la réserve Navajo, et parce qu'ils ne résidaient plus en Arizona (un garçon de 11 ans encore suggéré Sonorasaurus comme dinosaure de l'État de l'Arizona en 2018). Les responsables de la nation Navajo ont ensuite discuté de la façon de récupérer les fossiles. Selon le maire, un Navajo a déclaré qu'ils ne demandaient plus à récupérer les fossiles, mais se demandait pourquoi des moulages n'avaient pas été faits pour que les ossements puissent être laissés, car il vaudrait mieux les garder dans le sol, et un musée construit pour que les gens puissent venir les voir là-bas. D'autres travaux sur le terrain liés au Dilophosaurus dans la nation Navajo ont été menés avec la permission du Département des minéraux de la nation Navajo.
Les références
Liens externes
- "Dilophosaure !" . Une exposition commentée "visite guidée". raconté par Samuel P. Welles .CS1 maint: autres ( lien )