Cératosaure -Ceratosaurus
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cératosaure |
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| Moulage d'un squelette de Ceratosaurus de la Cleveland Lloyd Quarry , exposé au Natural History Museum of Utah | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Clade : | Dinosaurie |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Théropode |
| Famille: | † ceratosauridae |
| Genre: |
† Marais de Ceratosaurus , 1884 |
| Espèce type | |
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† Ceratosaurus nasicornis Marais, 1884
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| Autres espèces | |
| Synonymes | |
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Ceratosaurus / ˌ s ɛr ə t oʊ s ɔːr ə s / (du grec κέρας / κέρατος, keras / Keratos signifie "corne" et σαῦρος sauros signifie "lézard") était un carnivore théropode dinosaure dans le Jurassique période ( Kimmeridgian à Tithonique ). Ce genre a été décrit pour la première fois en 1884 par le paléontologue américain Othniel Charles Marsh sur la base d'un squelette presque complet découvert à Garden Park, Colorado , dans des roches appartenant à la formation Morrison . L' espèce type est Ceratosaurus nasicornis .
Le spécimen de Garden Park reste le squelette le plus complet connu du genre, et seule une poignée de spécimens supplémentaires ont été décrits depuis. Deux espèces supplémentaires, Ceratosaurus dentisulcatus et Ceratosaurus magnicornis , ont été décrites en 2000 à partir de deux squelettes fragmentaires de la carrière Cleveland-Lloyd de l' Utah et des environs de Fruita, Colorado . La validité de ces espèces supplémentaires a été mise en doute, cependant, et les trois squelettes représentent peut - être différents stades de croissance de la même espèce. En 1999, la découverte du premier spécimen juvénile a été signalée. Depuis 2000, un spécimen partiel a été fouillé et décrit dans la formation de Lourinhã au Portugal , fournissant des preuves de la présence du genre en dehors de l'Amérique du Nord. Des restes fragmentaires ont également été signalés en Tanzanie , en Uruguay et en Suisse , bien que leur affectation à Ceratosaurus ne soit actuellement pas acceptée par la plupart des paléontologues .
Le Ceratosaurus était un théropode de taille moyenne. Le spécimen original est estimé à 5,3 m (17 pi) ou 5,69 m (18,7 pi) de long, tandis que le spécimen décrit comme C. dentisulcatus était plus grand, à environ 7 m (23 pi) de long. Le Ceratosaurus était caractérisé par des mâchoires profondes qui supportaient des dents proportionnellement très longues en forme de lame, une corne proéminente en forme de crête sur la ligne médiane du museau et une paire de cornes sur les yeux. Les membres antérieurs étaient très courts, mais restaient pleinement fonctionnels ; la main avait quatre doigts. La queue était profonde de haut en bas. Une rangée de petits ostéodermes (os de la peau) était présente au milieu du cou, du dos et de la queue. Des ostéodermes supplémentaires étaient présents à des positions inconnues sur le corps de l'animal.
Ceratosaurus donne son nom aux Ceratosauria , un clade de dinosaures théropodes qui ont divergé très tôt de la lignée évolutive menant aux oiseaux modernes . Au sein des Ceratosauria, certains paléontologues ont proposé qu'il soit le plus étroitement lié à Genyodectes d'Argentine, qui partage les dents fortement allongées. Le genre géologiquement plus ancien Proceratosaurus d' Angleterre , bien qu'à l'origine décrit comme un antécédent présumé de Ceratosaurus , s'est avéré plus tard sans rapport. Ceratosaurus partageait son habitat avec d'autres grands genres de théropodes, notamment Torvosaurus et Allosaurus , et il a été suggéré que ces théropodes occupaient différentes niches écologiques pour réduire la compétition. Ceratosaurus peut avoir chassé des dinosaures herbivores, bien que certains paléontologues aient suggéré qu'il chassait des proies aquatiques telles que les poissons. La corne nasale n'était probablement pas utilisée comme une arme, comme cela avait été suggéré à l'origine par Marsh, mais était plus probablement utilisée uniquement pour l'affichage.
Histoire de la découverte
Spécimen holotypique de C. nasicornis
Le premier spécimen, l'holotype USNM 4735, a été découvert et fouillé par le fermier Marshall Parker Felch en 1883 et 1884. Trouvé en articulation, avec les os toujours connectés les uns aux autres, il était presque complet, y compris le crâne. Les parties manquantes importantes comprennent un nombre inconnu de vertèbres ; tout sauf les dernières côtes du tronc ; l' humérus (os du haut du bras) ; les os des doigts distaux des deux mains ; la plupart du membre antérieur droit; la plupart du membre postérieur gauche; et la plupart des pieds. Le spécimen a été trouvé enfermé dans du grès dur; le crâne et la colonne vertébrale avaient été fortement déformés lors de la fossilisation . Le site de découverte, situé dans la région de Garden Park au nord de Cañon City, Colorado , et connu sous le nom de Felch Quarry 1, est considéré comme l'un des sites fossiles les plus riches de la formation Morrison . De nombreux fossiles de dinosaures avaient été récupérés dans cette carrière avant même la découverte de Ceratosaurus , notamment un spécimen presque complet d' Allosaurus (USNM 4734) en 1883 et 1884.
Après des fouilles, le spécimen a été expédié au Peabody Museum of Natural History de New Haven , où il a été étudié par Marsh, qui l'a décrit comme le nouveau genre et espèce Ceratosaurus nasicornis en 1884. Le nom Ceratosaurus peut être traduit par « lézard corne ». (du grec κερας/κερατος , keras/keratos — « corne » et σαυρος / sauros — « lézard »), et nasicornis avec « corne de nez » (du latin nasus — « nez » et cornu — « corne »). Compte tenu de l'exhaustivité du spécimen, le genre nouvellement décrit était à l'époque le théropode le plus connu découvert en Amérique. En 1898 et 1899, le spécimen a été transféré au Musée national d'histoire naturelle de Washington, DC , avec de nombreux autres fossiles décrits à l'origine par Marsh. Seule une partie de ce matériel était entièrement préparée à son arrivée à Washington ; la préparation ultérieure a duré de 1911 à la fin de 1918. L'emballage et l'expédition de New Haven à Washington ont causé des dommages au spécimen de Ceratosaurus . En 1920, Charles Gilmore a publié une nouvelle description détaillée de ce spécimen et des autres spécimens de théropode reçus de New Haven, y compris le spécimen presque complet d' Allosaurus récupéré dans la même carrière.
Dans un article de 1892, Marsh a publié la première reconstruction squelettique du Ceratosaurus , qui représente l'animal mesurant 6,7 m de long et 3,7 m de haut. Comme l'a noté Gilmore en 1920, le tronc était représenté beaucoup trop long dans cette reconstruction, incorporant au moins six vertèbres dorsales de trop. Cette erreur a été répétée dans plusieurs publications ultérieures, y compris la première reconstruction de la vie, qui a été dessinée en 1899 par Frank Bond sous la direction de Charles R. Knight , mais n'a été publiée qu'en 1920. Une reconstruction de la vie plus précise, publiée en 1901, a été produite par Joseph M. Gleeson , encore sous la supervision de Knight. L'holotype a été monté par Gilmore en 1910 et 1911, et depuis lors a été exposé au Musée national d'histoire naturelle. La plupart des premières reconstructions montrent Ceratosaurus dans une posture droite, avec la queue traînant sur le sol. La monture de l'holotype de Gilmore, en revanche, était en avance sur son temps : inspiré par les os du haut de la cuisse, qui ont été trouvés inclinés contre le bas de la jambe, il a représenté la monture comme un animal courant avec une posture horizontale plutôt que verticale et une queue qui n'a pas touché le sol. En raison du fort aplatissement des fossiles, Gilmore a monté le spécimen non pas comme un squelette autonome, mais comme un bas-relief dans un mur artificiel. Les os étant en partie incrustés dans une plaque, l'accès scientifique était limité. Au cours de la rénovation de l'exposition sur les dinosaures du musée entre 2014 et 2019, le spécimen a été démonté et libéré de la plaque d'enrobage. Dans la nouvelle exposition, qui devrait ouvrir ses portes en 2019, il est prévu que la monture soit remplacée par un moulage autonome et que les ossements originaux soient stockés dans la collection du musée pour permettre un accès complet aux scientifiques.
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Découvertes supplémentaires en Amérique du Nord
Après la découverte de l'holotype de C. nasicornis , une découverte significative de Ceratosaurus n'a été faite qu'au début des années 1960, lorsque le paléontologue James Madsen et son équipe ont déterré un squelette fragmentaire et désarticulé comprenant le crâne (UMNH VP 5278) dans le dinosaure de Cleveland-Lloyd Carrière dans l'Utah. Cette découverte représente l'un des plus grands spécimens connus de Ceratosaurus . Un deuxième spécimen articulé comprenant le crâne (MWC 1) a été découvert en 1976 par Thor Erikson, le fils du paléontologue Lance Erikson, près de Fruita, Colorado . Spécimen assez complet, il lui manque les mâchoires inférieures, les avant-bras et les gastralia . Le crâne, bien que raisonnablement complet, a été retrouvé désarticulé et fortement aplati latéralement. Bien qu'il s'agisse d'un individu de grande taille, il n'avait pas encore atteint la taille adulte, comme l'indiquent les sutures ouvertes entre les os du crâne. Des reconstructions tridimensionnelles scientifiquement précises du crâne destinées à être utilisées dans des expositions de musée ont été produites à l'aide d'un processus compliqué comprenant le moulage et le moulage des os d'origine individuels, la correction des déformations, la reconstruction des parties manquantes, l'assemblage des moulages osseux dans leur position appropriée, et peinture pour correspondre à la couleur d'origine des os.
Les spécimens Fruita et Cleveland-Lloyd ont été décrits par Madsen et Samuel Paul Welles dans une monographie de 2000, le spécimen de l'Utah étant attribué à la nouvelle espèce C. dentisulcatus et le spécimen du Colorado à la nouvelle espèce C. magnicornis . Le nom dentisulcatus fait référence aux rainures parallèles présentes sur les côtés intérieurs des dents prémaxillaires et les trois premières dents de la mâchoire inférieure dans ce spécimen ; magnicornis pointe vers la plus grande corne nasale. La validité des deux espèces, cependant, a été remise en question dans des publications ultérieures. Brooks Britt et ses collègues, en 2000, ont affirmé que l' holotype de C. nasicornis était en fait un individu juvénile, les deux plus grandes espèces représentant l'état adulte d'une seule espèce. Oliver Rauhut, en 2003, et Matthew Carrano et Scott Sampson, en 2008, ont examiné les différences anatomiques citées par Madsen et Welles pour soutenir ces espèces supplémentaires afin de représenter une variation ontogénétique (liée à l'âge) ou individuelle.
Un autre spécimen (BYUVP 12893) a été découvert en 1992 dans la carrière d'Agate Basin au sud-est de Moore, Utah , mais attend toujours une description. Le spécimen, considéré comme le plus grand connu du genre, comprend la moitié antérieure d'un crâne, sept vertèbres pelviennes dorsales fragmentaires et un bassin et un sacrum articulés. En 1999, Britt a signalé la découverte d'un squelette de Ceratosaurus appartenant à un individu juvénile. Découvert à Bone Cabin Quarry dans le Wyoming, il est 34 % plus petit que l' holotype de C. nasicornis et se compose d'un crâne complet ainsi que de 30 % du reste du squelette dont un bassin complet.
Outre ces cinq découvertes squelettiques, des restes fragmentaires de Ceratosaurus ont été signalés dans diverses localités des zones stratigraphiques 2 et 4-6 de la formation Morrison, y compris certains des principaux sites fossiles de la formation. Dinosaur National Monument , Utah, a livré un prémaxillaire droit isolé (numéro de spécimen DNM 972) ; une grande omoplate (scapulocoracoïde) a été signalée à Como Bluff dans le Wyoming . Un autre spécimen provient de la carrière Dry Mesa , Colorado, et comprend un scapulocoracoïde gauche, ainsi que des fragments de vertèbres et d'os de membres. À Mygatt Moore Quarry, Colorado, le genre est connu par les dents.
Trouve à l'extérieur de l'Amérique du Nord
De 1909 à 1913, les expéditions allemandes du Berlin Museum für Naturkunde ont découvert une faune diversifiée de dinosaures de la formation de Tendaguru en Afrique orientale allemande , dans ce qui est aujourd'hui la Tanzanie . Bien que généralement considéré comme la localité la plus importante des dinosaures africains, les grands dinosaures théropodes ne sont connus que par des restes rares et très fragmentaires. En 1920, le paléontologue allemand Werner Janensch a attribué plusieurs vertèbres dorsales de la carrière "TL" à Ceratosaurus , comme Ceratosaurus sp. (d'espèces incertaines). En 1925, Janensch nomma une nouvelle espèce de Ceratosaurus , C. roechlingi , sur la base de restes fragmentaires de la carrière "Mw" comprenant un os carré, un péroné, des vertèbres caudales fragmentaires et d'autres fragments. Ce spécimen provient d'un individu sensiblement plus gros que l' holotype de C. nasicornis .
Dans leur monographie de 2000, Madsen et Welles ont confirmé l'attribution de ces découvertes à Ceratosaurus . De plus, ils ont attribué plusieurs dents au genre, qui avait été initialement décrit par Janensch comme une espèce possible de Labrosaurus , Labrosaurus (?) stechowi . D'autres auteurs ont remis en question l'attribution de l'une des découvertes de Tendaguru à Ceratosaurus , notant qu'aucun de ces spécimens ne présente de caractéristiques diagnostiques pour ce genre. En 2011, Rauhut a trouvé que C. roechlingi et Labrosaurus (?) stechowi étaient de possibles cératosauridés, mais les a trouvés non diagnostiques au niveau du genre et les a donc désignés comme nomina dubia (noms douteux). En 1990, Timothy Rowe et Jacques Gauthier ont mentionné une autre espèce de Ceratosaurus de Tendaguru, Ceratosaurus ingens , qui aurait été érigée par Janensch en 1920 et était basée sur 25 dents isolées et très grandes jusqu'à 15 cm (5,9 pouces) de longueur. Cependant, Janensch a attribué cette espèce à Megalosaurus , pas à Ceratosaurus ; par conséquent, ce nom peut être une simple erreur de copie. Rauhut, en 2011, a montré que Megalosaurus ingens n'était pas étroitement lié à Megalosaurus ou Ceratosaurus , mais représente peut-être à la place un carcharodontosauridé .
En 2000 et 2006, les paléontologues dirigés par Octávio Mateus ont décrit une découverte de la formation de Lourinhã dans le centre-ouest du Portugal (ML 352) comme un nouveau spécimen de Ceratosaurus , composé d'un fémur droit (os supérieur de la cuisse), d'un tibia gauche (os du tibia ), et plusieurs dents isolées récupérées sur les falaises de la plage de Valmitão, entre les municipalités de Lourinhã et Torres Vedras . Les ossements ont été trouvés incrustés dans des grès à grain fin jaunes à bruns, qui ont été déposés par les rivières en tant que dépôts de plaine inondable et appartiennent aux niveaux inférieurs du membre de Porto Novo, que l'on pense être d' âge Kimméridgien supérieur . Des os supplémentaires de cet individu (SHN (JJS)-65), y compris un fémur gauche, un tibia droit et un péroné gauche partiel (os de veau), ont depuis été exposés en raison de la progression de l' érosion des falaises . Bien qu'initialement partie d'une collection privée, ces éléments supplémentaires sont devenus officiellement conservés après que la collection privée a été donnée à la Sociedade de História Natural à Torres Vedras, et ont été décrits en détail en 2015. Le spécimen a été attribué à l'espèce Ceratosaurus dentisulcatus par Mateus et collègues en 2006. Un examen de 2008 par Carrano et Sampson a confirmé l'affectation à Ceratosaurus , mais a conclu que l'affectation à une espèce spécifique n'est pas possible à l'heure actuelle. En 2015, Elisabete Malafaia et ses collègues, qui ont mis en doute la validité de C. dentisulcatus , ont attribué le spécimen à Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis .
D'autres rapports incluent une seule dent trouvée à Moutier , en Suisse . Nommée à l'origine par Janensch en 1920 sous le nom de Labrosaurus meriani , la dent a ensuite été attribuée à Ceratosaurus sp. (d'espèces inconnues) par Madsen et Welles. En 2008, Matías Soto et Daniel Perea ont décrit des dents de la formation de Tacuarembó en Uruguay , y compris une couronne dentaire présumée prémaxillaire. Cela montre des stries verticales sur sa face interne et manque de denticules sur son bord avant ; ces caractéristiques ne sont, dans cette combinaison, connues que du Ceratosaurus . Les auteurs, cependant, ont souligné qu'une affectation à Ceratosaurus est infaisable car les restes sont rares, et notent en outre que l'affectation du matériel européen et africain à Ceratosaurus doit être considérée avec prudence. En 2020, Soto et ses collègues ont décrit des dents de Ceratosaurus supplémentaires de la même formation qui appuient davantage leur interprétation antérieure.
La description
Ceratosaurus a suivi le plan corporel typique des grands dinosaures théropodes. Un bipède , elle vogua puissantes pattes arrières, tandis que ses bras ont été réduits en taille. Le spécimen USNM 4735, le premier squelette et holotype découvert de Ceratosaurus nasicornis , était un individu de 5,3 m (17 pi) ou 5,69 m (18,7 pi) de longueur selon des sources distinctes. On ne sait pas si cet animal a atteint sa pleine maturité. Othniel Charles Marsh , en 1884, a suggéré que ce spécimen pesait environ la moitié du poids de l' Allosaurus contemporain . Dans des comptes plus récents, cela a été révisé à 418 kilogrammes (922 lb), 524 kg (1 155 lb) ou 670 kg (1 480 lb). Trois squelettes supplémentaires découverts dans la seconde moitié du 20e siècle étaient nettement plus gros. Le premier d'entre eux, UMNH VP 5278, a été estimé de manière informelle par James Madsen à environ 8,8 m (29 pi) de long, mais a ensuite été estimé à 7 m (23 pi) de long. Son poids a été calculé à 980 kg (2 160 lb), 452 kg (996 lb) et 700 kg (1 540 lb) dans des travaux séparés. Le deuxième squelette, MWC 1, était un peu plus petit que l'UMNH VP 5278 et aurait pu peser 275 kg (606 lb). Le troisième spécimen, encore non décrit, BYUVP 12893 a été prétendu être le plus grand jamais découvert, bien que les estimations n'aient pas été publiées. Un autre spécimen (ML 352), découvert au Portugal en 2000, était estimé à 6 m (20 pi) de longueur et 600 kg (1 320 lb) de poids.
Crâne
Le crâne était assez grand par rapport au reste de son corps. Il mesure 55 cm (22 po) de longueur dans l' holotype de C. nasicornis , mesuré du bout du museau au condyle occipital , qui se connecte à la première vertèbre cervicale. La largeur de ce crâne est difficile à reconstituer, car il est fortement déformé, et la reconstruction de Gilmore en 1920 s'est avérée plus tard trop large. Le crâne assez complet du spécimen MWC 1 a été estimé à 60 cm (24 pouces) de longueur et 16 cm (6,3 pouces) de largeur; ce crâne était un peu plus allongé que celui de l'holotype. L'arrière du crâne était plus légèrement construit que chez certains autres théropodes plus grands en raison des larges ouvertures du crâne, mais les mâchoires étaient profondes pour soutenir les dents proportionnellement grandes. L' os lacrymal formait non seulement le bord arrière de la fenêtre antorbitaire , une grande ouverture entre l'œil et la narine osseuse , mais aussi une partie de son bord supérieur, contrairement aux membres des Abelisauridae apparentés . L' os carré , qui était relié à la mâchoire inférieure à son extrémité inférieure pour former l'articulation de la mâchoire, était incliné de sorte que l'articulation de la mâchoire était déplacée vers l'arrière par rapport au condyle occipital. Cela a également conduit à un élargissement de la base de la fenêtre temporale latérale , une grande ouverture derrière les yeux.
La caractéristique la plus distinctive était une corne proéminente située sur la ligne médiane du crâne derrière les narines osseuses, qui était formée de protubérances fusionnées des os nasaux gauche et droit . Seul le noyau de corne osseuse est connu des fossiles - chez l'animal vivant, ce noyau aurait supporté une gaine kératinique . Alors que la base du noyau de la corne était lisse, ses deux tiers supérieurs étaient ridés et bordés de bosquets qui auraient contenu des vaisseaux sanguins lorsqu'ils étaient vivants. Dans l'holotype, le noyau de la corne mesure 13 cm (5,1 po) de long et 2 cm (0,79 po) de large à sa base, mais se rétrécit rapidement à seulement 1,2 cm (0,47 po) plus haut; il mesure 7 cm (2,8 po) de hauteur. Elle est plus longue et plus basse dans le crâne de MWC 1. Chez l'animal vivant, la corne aurait probablement été plus allongée en raison de sa gaine kératinique. Derrière la corne nasale, les os nasaux formaient un sillon ovale ; ce sillon et la corne nasale servent tous deux de caractéristiques pour distinguer Ceratosaurus des genres apparentés. En plus de la grande corne nasale, le Ceratosaurus possédait des crêtes osseuses semi-circulaires plus petites devant chaque œil, similaires à celles de l' Allosaurus . Ces crêtes étaient formées par les os lacrymaux. Chez les juvéniles, les trois cornes étaient plus petites que chez les adultes et les deux moitiés du noyau de la corne nasale n'étaient pas encore fusionnées.
Les os prémaxillaires , qui formaient le bout du museau, ne contenaient que trois dents de chaque côté, moins que chez la plupart des autres théropodes. Les os maxillaires de la mâchoire supérieure étaient bordés de 15 dents en forme de lame de chaque côté dans l'holotype. Les huit premières de ces dents étaient très longues et robustes, mais à partir de la neuvième dent, leur taille diminue progressivement. Comme typique pour les théropodes, ils présentaient des bords finement dentelés , qui dans l'holotype contenaient environ 10 denticules par 5 mm (0,20 in). L'échantillon MWC 1 présentait simplement 11 à 12 dents, et l'échantillon UMNH VP 5278 12 dents dans chaque maxillaire ; les dents étaient plus robustes et plus recourbées dans ce dernier spécimen. Dans tous les spécimens, les couronnes dentaires des mâchoires supérieures étaient exceptionnellement longues. Dans le spécimen UMNH VP 5278, ils mesuraient jusqu'à 9,3 cm (3,7 pouces) de longueur, ce qui est égal à la hauteur minimale de la mâchoire inférieure. Dans l'holotype, ils mesurent 7 cm (2,8 po) de longueur, ce qui dépasse même la hauteur minimale de la mâchoire inférieure. Chez d'autres théropodes, une longueur de dent comparable n'est connue que chez Genyodectes, peut-être étroitement apparenté . En revanche, plusieurs membres des Abelisauridae ont des couronnes dentaires très courtes. Dans l'holotype, chaque moitié du dentaire , l'os porteur de la dent de la mandibule , était équipée de 15 dents, qui sont pourtant mal conservées. Les deux spécimens MWC 1 et UMNH VP 5278 ne montrent que 11 dents dans chaque dentaire, qui étaient, comme le montre ce dernier spécimen, légèrement plus droites et moins robustes que celles de la mâchoire supérieure.
Squelette post-crânien
Le nombre exact de vertèbres est inconnu en raison de plusieurs lacunes dans la colonne vertébrale de l' holotype Ceratosaurus nasicornis . Au moins 20 vertèbres formaient le cou et le dos devant le sacrum . Dans la partie médiane du cou, les centra (corps) des vertèbres étaient aussi longs que hauts, tandis que dans les parties avant et arrière du cou, les centra étaient plus courts que leur hauteur. Les épines neurales se projetant vers le haut étaient relativement grandes et, dans les vertèbres dorsales (dos), étaient aussi hautes que le centre vertébral était long. Le sacrum, composé de six vertèbres sacrées fusionnées , était arqué vers le haut, avec son centre vertébral fortement réduit en hauteur dans sa partie médiane, comme c'est le cas chez certains autres cératosaures . La queue comprenait environ 50 vertèbres caudales et faisait environ la moitié de la longueur totale de l'animal; dans l'holotype, il a été estimé à 2,84 m (9,33 pi). La queue était profonde de haut en bas en raison de ses hautes épines neurales et de ses chevrons allongés , des os situés sous le centre vertébral. Comme chez les autres dinosaures, il contrebalançait le corps et contenait le muscle caudo- fémoral massif , responsable de la poussée vers l'avant lors de la locomotion, tirant le haut de la cuisse vers l'arrière lorsqu'il était contracté .
L' omoplate (omoplate) a fusionné avec la coracoïde , formant un seul os sans aucune démarcation visible entre les deux éléments d'origine. L' holotype de C. nasicornis a été trouvé avec un membre antérieur gauche articulé comprenant un manus (main) incomplet . Bien que désarticulé lors de la préparation, un moulage du fossile avait été préalablement réalisé pour documenter les positions relatives originales des ossements. Les os du carpe n'étaient connus d'aucun spécimen, ce qui a conduit certains auteurs à suggérer qu'ils avaient été perdus dans le genre. Dans un article de 2016, Matthew Carrano et Jonah Choinière ont suggéré qu'un ou plusieurs carpes cartilagineux (non osseux) étaient probablement présents, comme indiqué par un espace présent entre les os de l'avant-bras et les métacarpiens, ainsi que par la texture de surface à l'intérieur de cet espace vu dans le casting. Contrairement à la plupart des théropodes plus dérivés , qui ne présentaient que trois chiffres sur chaque manus (chiffres I-III), Ceratosaurus conservait quatre chiffres, le chiffre IV étant réduit en taille. Les premier et quatrième métacarpiens étaient courts, tandis que le deuxième était légèrement plus long que le troisième. Le métacarpe et surtout les premières phalanges étaient proportionnellement très courts, contrairement à la plupart des autres théropodes basaux . Seules les premières phalanges des chiffres II, III et IV sont conservées dans l'holotype ; le nombre total de phalanges et d' onguals (os de griffes) est inconnu. L'anatomie du métacarpien I indique que des phalanges étaient également présentes à l'origine sur ce doigt. Le pes (pied) se composait de trois chiffres porteurs, numérotés II-IV. Le chiffre I, qui chez les théropodes est généralement réduit à un ergot qui ne touche pas le sol, n'est pas conservé dans l'holotype. Marsh, dans sa description originale de 1884, supposait que ce doigt avait été perdu chez Ceratosaurus , mais Charles Gilmore , dans sa monographie de 1920, nota une zone d'attachement sur le deuxième métatarsien démontrant la présence de ce doigt.
Unique parmi les théropodes, Ceratosaurus possédait de petits ostéodermes allongés et de forme irrégulière (os de la peau) le long de la ligne médiane de son corps. De tels ostéodermes ont été trouvés au-dessus des épines neurales des vertèbres cervicales 4 et 5, ainsi que des vertèbres caudales 4 à 10, et formaient probablement une rangée continue qui aurait pu s'étendre de la base du crâne à la majeure partie de la queue. Comme suggéré par Gilmore en 1920, leur position dans la matrice rocheuse reflète probablement leur position exacte dans l'animal vivant. Les ostéodermes au-dessus de la queue ont été trouvés séparés des épines neurales de 25 mm (0,98 in) à 38 mm (1,5 in), ce qui représente peut-être la peau et les muscles présents entre les deux, tandis que ceux du cou étaient beaucoup plus proches des épines neurales. En dehors de la ligne médiane du corps, la peau contenait des ostéodermes supplémentaires, comme indiqué par une plaque grossièrement quadrangulaire de 58 mm (2,3 pouces) sur 70 mm (2,8 pouces) trouvée avec l'holotype ; la position de cette plaque sur le corps est inconnue. Le spécimen UMNH VP 5278 a également été trouvé avec un certain nombre d'ostéodermes, qui ont été décrits comme de forme amorphe. Bien que la plupart de ces osselets aient été trouvés à au plus 5 m du squelette, ils n'étaient directement associés à aucune vertèbre, contrairement à l' holotype de C. nasicornis , de sorte que leur position d'origine sur le corps ne peut être déduite de ce spécimen.
Classification
Dans sa description originale de l' holotype Ceratosaurus nasicornis et les publications ultérieures, Marsh a noté un certain nombre de caractéristiques inconnues de tous les autres théropodes connus à l'époque. Deux de ces caractéristiques, le bassin fusionné et le métatarse fusionné, étaient connus des oiseaux modernes et, selon Marsh, démontrent clairement la relation étroite entre ces derniers et les dinosaures. Pour distinguer le genre de l' Allosaurus , du Megalosaurus et des coelurosaures , Marsh a fait de Ceratosaurus le seul membre à la fois d'une nouvelle famille , les Ceratosauridae , et d'un nouvel infra - ordre , les Ceratosauria. Cela a été remis en question en 1892 par Edward Drinker Cope , le rival de Marsh dans la guerre des os , qui a fait valoir que des caractéristiques distinctives telles que la corne nasale montraient simplement que C. nasicornis était une espèce distincte, mais étaient insuffisantes pour justifier un genre distinct. Par conséquent, il a attribué C. nasicornis au genre Megalosaurus , créant la nouvelle combinaison Megalosaurus nasicornis .
Bien que Ceratosaurus ait été retenu comme genre distinct dans toutes les analyses ultérieures, ses relations sont restées controversées au cours du siècle suivant. Les Ceratosauridae et les Ceratosauria n'étaient pas largement acceptés, avec seulement quelques membres supplémentaires mal connus identifiés. Au fil des ans, des auteurs distincts ont classé Ceratosaurus dans les Deinodontidae , les Megalosauridae , les Coelurosauria , les Carnosauria et les Deinodontoidea . Dans sa révision de 1920, Gilmore a soutenu que le genre était le théropode le plus basal connu après le Trias , donc pas étroitement lié à un autre théropode contemporain connu à cette époque; il justifie ainsi sa propre famille, les Ceratosauridae. Cependant, ce n'est qu'avec l'établissement de l'analyse cladistique dans les années 1980 que la revendication initiale de Marsh sur les Ceratosauria en tant que groupe distinct a gagné du terrain. En 1985, les genres sud-américains nouvellement découverts Abelisaurus et Carnotaurus se sont avérés être étroitement liés à Ceratosaurus . Gauthier, en 1986, a reconnu que le Coelophysoidea était étroitement lié au Ceratosaurus , bien que ce clade se situe en dehors de Ceratosauria dans les analyses les plus récentes. De nombreux autres membres des Ceratosauria ont été reconnus depuis.
Le Ceratosauria s'est séparé tôt de la lignée évolutive menant aux oiseaux modernes, il est donc considéré comme basal chez les théropodes. Ceratosauria lui-même contient un groupe de membres dérivés (non basaux) des familles Noasauridae et Abelisauridae , qui sont entre crochets dans le clade Abelisauroidea , ainsi qu'un certain nombre de membres basaux, tels que Elaphrosaurus , Deltadromeus et Ceratosaurus . La position du Ceratosaurus au sein des cératosauriens basaux est en débat. Certaines analyses considéraient Ceratosaurus comme le plus dérivé des membres basaux, formant le taxon frère des Abelisauroidea. Oliver Rauhut, en 2004, a proposé Genyodectes comme taxon frère de Ceratosaurus , car les deux genres sont caractérisés par des dents exceptionnellement longues dans la mâchoire supérieure. Rauhut a regroupé Ceratosaurus et Genyodectes au sein de la famille Ceratosauridae, qui a été suivie par plusieurs récits ultérieurs.
Shuo Wang et ses collègues, en 2017, ont conclu que les Noasauridae n'étaient pas nichés dans les Abelisauroidea comme on le supposait auparavant, mais qu'ils étaient plutôt plus basaux que Ceratosaurus . Parce que les noasauridés avaient été utilisés comme point fixe pour définir les clades Abelisauroidea et Abelisauridae, ces clades incluraient par conséquent beaucoup plus de taxons par définition, y compris Ceratosaurus . Dans une étude ultérieure de 2018, Rafael Delcourt a accepté ces résultats, mais a souligné que, par conséquent, l'Abelisauroidea devrait être remplacé par l'ancien synonyme Ceratosauroidea, qui était jusqu'à présent rarement utilisé. Pour les Abelisauridae, Delcourt a proposé une nouvelle définition qui exclut Ceratosaurus , permettant d'utiliser le nom dans son sens traditionnel. Wang et ses collègues ont en outre découvert que Ceratosaurus et Genyodectes forment un clade avec le genre argentin Eoabelisaurus . Delcourt a utilisé le nom Ceratosauridae pour désigner ce même clade, et a suggéré de définir les Ceratosauridae comme contenant tous les taxons qui sont plus étroitement liés à Ceratosaurus qu'à l'abélisauridé Carnotaurus .
Le cladogramme suivant montrant les relations de Ceratosaurus est basé sur l' analyse phylogénétique menée par Diego Pol et Oliver Rauhut en 2012 :
| Ceratosauria |
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Un crâne du Jurassique moyen d'Angleterre présente apparemment une corne nasale semblable à celle du Ceratosaurus . En 1926, Friedrich von Huene a décrit ce crâne comme Proceratosaurus (ce qui signifie "avant Ceratosaurus "), en supposant qu'il s'agissait d'un antécédent du Ceratosaurus du Jurassique supérieur . Aujourd'hui, le Proceratosaurus est considéré comme un membre basal du Tyrannosauroidea , un clade beaucoup plus dérivé des dinosaures théropodes ; la corne nasale aurait donc évolué indépendamment dans les deux genres. Oliver Rauhut et ses collègues, en 2010, ont regroupé les Proceratosaurus au sein de sa propre famille, les Proceratosauridae . Ces auteurs ont également noté que la corne nasale est incomplètement préservée, ouvrant la possibilité qu'elle représentait la partie la plus avancée d'une crête de tête plus étendue, comme on le voit chez d'autres procératosauridés tels que Guanlong .
Paléobiologie
Écologie et alimentation
Dans la Formation de Morrison, les fossiles de Ceratosaurus sont fréquemment trouvés en association avec ceux d'autres grands théropodes, y compris le mégalosauridé Torvosaurus et l'allosauridé Allosaurus . La localité de Garden Park dans le Colorado contenait, outre Ceratosaurus , des fossiles attribués à Allosaurus . La carrière Dry Mesa dans le Colorado, ainsi que la carrière Cleveland-Lloyd et le Dinosaur National Monument dans l'Utah, présentent respectivement les restes d'au moins trois grands théropodes : Ceratosaurus , Allosaurus et Torvosaurus . De même, Como Bluff et les localités voisines du Wyoming contenaient des restes de Ceratosaurus , Allosaurus et au moins un grand mégalosauridé. Ceratosaurus était un élément rare de la faune des théropodes; il est surpassé en nombre par Allosaurus à un taux moyen de 7,5 à 1 dans les sites où ils coexistent.
Plusieurs études ont tenté d'expliquer comment ces espèces sympatriques pourraient avoir réduit la compétition directe. Donald Henderson, en 1998, a fait valoir que Ceratosaurus coexistait avec deux espèces potentielles distinctes d' Allosaurus , qu'il a qualifiées de "morphes": une morphe avec un museau raccourci, un crâne haut et large et des dents courtes et projetées vers l'arrière, et une forme caractérisée par un museau plus long, un crâne inférieur et de longues dents verticales. De manière générale, plus la similitude entre les espèces sympatriques en ce qui concerne leur morphologie, leur physiologie et leur comportement est grande, plus la compétition entre ces espèces sera intense. Henderson est arrivé à la conclusion que la forme d' Allosaurus à museau court occupait une niche écologique différente à la fois de la forme à museau long et du Ceratosaurus : le crâne plus court de cette forme aurait réduit les moments de flexion se produisant pendant la morsure, augmentant ainsi la force de morsure, comparable au état observé chez les chats. Ceratosaurus et l'autre morph Allosaurus , cependant, avaient des crânes à long museau, qui sont meilleurs que ceux des chiens : les dents plus longues auraient été utilisées comme des crocs pour effectuer des morsures rapides et tranchantes, la force de morsure étant concentrée sur une zone plus petite en raison de au crâne plus étroit. Selon Henderson, les grandes similitudes dans la forme du crâne entre le Ceratosaurus et le morphe Allosaurus au long museau indiquent que ces formes étaient en concurrence directe les unes avec les autres. Par conséquent, Ceratosaurus aurait pu être expulsé des habitats dominés par la forme à long museau. En effet, Ceratosaurus est très rare dans la carrière de Cleveland-Lloyd, qui contient la forme Allosaurus à long museau , mais semble être plus courant à la fois dans Garden Park et la carrière Dry Mesa, dans laquelle il coexiste avec la forme à museau court. .
De plus, Henderson a suggéré que Ceratosaurus aurait pu éviter la concurrence en préférant différentes proies ; l'évolution de ses dents extrêmement allongées pourrait avoir été le résultat direct de la compétition avec la forme Allosaurus au long museau . Les deux espèces pourraient également avoir préféré différentes parties des carcasses lorsqu'elles jouaient le rôle de charognards. Les dents allongées du Ceratosaurus auraient pu servir de signaux visuels facilitant la reconnaissance des membres d'une même espèce, ou pour d'autres fonctions sociales. De plus, la grande taille de ces théropodes aurait eu tendance à diminuer la compétition, car le nombre de proies possibles augmente avec la taille.
Foster et Daniel Chure, dans une étude de 2006, ont convenu avec Henderson que Ceratosaurus et Allosaurus partageaient généralement les mêmes habitats et se nourrissaient des mêmes types de proies, avaient donc probablement des stratégies d'alimentation différentes pour éviter la compétition. Selon ces chercheurs, cela est également démontré par différentes proportions du crâne, des dents et des membres antérieurs. La distinction entre les deux morphes d' Allosaurus , cependant, a été remise en question par certaines études ultérieures. Kenneth Carpenter , dans une étude de 2010, a découvert que les individus à museau court d' Allosaurus de la carrière de Cleveland-Lloyd représentent des cas de variation individuelle extrême plutôt qu'un taxon distinct. De plus, le crâne de l'USNM 4734 de la localité de Garden Park, qui a servi de base à l'analyse de Henderson de la forme à museau court, s'est avéré plus tard avoir été reconstruit trop court.
Dans une étude de 2004, Robert Bakker et Gary Bir ont suggéré que Ceratosaurus était principalement spécialisé dans les proies aquatiques telles que les poissons poumons , les crocodiles et les tortues. Comme indiqué par une analyse statistique de la chute des dents de 50 localités distinctes dans et autour de Como Bluff, les dents de Ceratosaurus et de mégalosauridés étaient les plus courantes dans les habitats situés à l'intérieur et autour des sources d'eau telles que les plaines inondables humides , les bords de lacs et les marécages. Ceratosaurus est également présent occasionnellement dans des localités terrestres. Les allosauridés, cependant, étaient également communs dans les habitats terrestres et aquatiques. À partir de ces résultats, Bakker et Bir ont conclu que Ceratosaurus et les mégalosauridés ont dû chasser principalement à proximité et dans les plans d'eau, les Ceratosaurus se nourrissant également de carcasses de dinosaures plus gros à l'occasion. Les chercheurs ont en outre noté le corps long, bas et flexible du Ceratosaurus et des mégalosauridés. Comparé aux autres théropodes de Morrison, Ceratosaurus présentait des épines neurales plus hautes sur les vertèbres caudales les plus avancées, qui étaient verticales plutôt qu'inclinées vers l'arrière. Avec les chevrons profonds sur la face inférieure de la queue, ils indiquent une queue profonde, « semblable à un crocodile », peut-être adaptée à la nage. Au contraire, les allosauridés ont un corps plus court, plus grand et plus rigide avec des pattes plus longues. Ils auraient été adaptés pour une course rapide en terrain dégagé et pour s'attaquer aux grands dinosaures herbivores tels que les sauropodes et les stégosaures, mais comme l'ont spéculé Bakker et Bir, ils sont passés de façon saisonnière à des proies aquatiques lorsque les grands herbivores étaient absents. Cependant, cette théorie a été contestée par Yun en 2019, suggérant que Ceratosaurus était simplement plus capable de chasser des proies aquatiques que les autres théropodes de la formation de Morrison que ses contemporains au lieu d'être entièrement semi-aquatique.
Dans son livre populaire de 1986 The Dinosaur Heresies , Bakker a soutenu que les os de la mâchoire supérieure n'étaient que faiblement attachés aux os du crâne environnants, permettant un certain degré de mouvement dans le crâne, une condition appelée kinésie crânienne . De même, les os de la mâchoire inférieure auraient pu se déplacer les uns contre les autres et l'os carré se balancer vers l'extérieur, écartant la mâchoire inférieure au niveau de l'articulation de la mâchoire. Ensemble, ces caractéristiques auraient permis à l'animal d'élargir ses mâchoires afin d'avaler de gros aliments. Dans une étude de 2008, Casey Holliday et Lawrence Witmer ont réévalué des affirmations similaires faites pour d'autres dinosaures, concluant que la présence d'une kinésie crânienne musculaire ne peut être prouvée pour aucune espèce de dinosaure et était probablement absente dans la plupart.
Fonction de la corne nasale et des ostéodermes
En 1884, Marsh considérait la corne nasale du Ceratosaurus comme une « arme la plus puissante » à la fois à des fins offensives et défensives, et Gilmore, en 1920, était d'accord avec cette interprétation. Cependant, l'utilisation de la corne comme arme est maintenant généralement considérée comme peu probable. En 1985, David Norman pensait que la corne n'était "probablement pas destinée à se protéger contre d'autres prédateurs", mais aurait pu plutôt être utilisée pour des combats intraspécifiques parmi les cératosaures mâles se disputant les droits de reproduction. Gregory S. Paul , en 1988, a suggéré une fonction similaire et a illustré deux Ceratosaurus engagés dans un concours de coups non mortels. En 1990, Rowe et Gauthier sont allés plus loin, suggérant que la corne nasale du Ceratosaurus était « probablement utilisée à des fins d'exposition uniquement » et ne jouait aucun rôle dans les confrontations physiques. Si elle était utilisée pour l'affichage, la corne aurait probablement été de couleur vive. Une fonction d'affichage a également été proposée pour la rangée d'ostéodermes descendant le long de la ligne médiane du corps.
Fonction des membres antérieurs
Les métacarpiens et phalanges fortement raccourcis du Ceratosaurus soulèvent la question de savoir si le manus a conservé la fonction de préhension assumée pour les autres théropodes basaux. Au sein des Ceratosauria, une réduction manus encore plus extrême peut être observée chez les abelisauridés, où le membre antérieur a perdu sa fonction d'origine , et chez Limusaurus . Dans un article de 2016 sur l'anatomie du Ceratosaurus manus, Carrano et Jonah Choinière ont souligné la grande similitude morphologique du manus avec ceux d'autres théropodes basaux, suggérant qu'il remplissait toujours sa fonction de préhension d'origine, malgré son raccourcissement. Bien que seules les premières phalanges soient conservées, les deuxièmes phalanges auraient été mobiles, comme l'indiquent les surfaces articulaires bien développées, et les doigts auraient probablement permis un degré de mouvement similaire à celui des autres théropodes basaux. Comme chez les autres théropodes autres que les abélisauridés, le chiffre I aurait été légèrement tourné vers l' intérieur lorsqu'il était fléchi .
Cerveau et sens
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Un moulage de la cavité cérébrale de l'holotype a été réalisé sous la supervision de Marsh, probablement pendant la préparation du crâne, permettant à Marsh de conclure que le cerveau « était de taille moyenne, mais comparativement beaucoup plus gros que chez les dinosaures herbivores ». Les os du crâne, cependant, avaient été cimentés ensemble par la suite, de sorte que l'exactitude de ce moulage n'a pas pu être vérifiée par des études ultérieures.
Une seconde boîte crânienne bien conservée a été trouvée avec le spécimen MWC 1 à Fruita, Colorado, et a été scannée par les paléontologues Kent Sanders et David Smith, permettant des reconstructions de l' oreille interne , des régions macroscopiques du cerveau et des sinus crâniens transportant le sang. loin du cerveau. En 2005, les chercheurs ont conclu que Ceratosaurus possédait une cavité cérébrale typique des théropodes basaux, et similaire à celle d' Allosaurus . Les impressions pour les bulbes olfactifs , qui abritent l'odorat, sont bien conservées. Bien que similaires à ceux d' Allosaurus , ils étaient plus petits que ceux du Tyrannosaurus , qui aurait été doté d'un odorat très développé. Les canaux semi-circulaires , qui sont responsables du sens de l'équilibre et permettent donc des inférences sur l'orientation habituelle de la tête et la locomotion, sont similaires à ceux trouvés chez d'autres théropodes. Chez les théropodes, ces structures sont généralement conservatrices, ce qui suggère que les exigences fonctionnelles pendant la locomotion ont été similaires d'une espèce à l'autre. Le premier des canaux semi-circulaires était élargi, une caractéristique généralement trouvée chez les animaux bipèdes. L'orientation du canal semi-circulaire latéral indique que la tête et le cou étaient tenus horizontalement en position neutre.
Fusion des métatarses et paléopathologie
L'holotype de C. nasicornis a été trouvé avec ses métatarsiens gauches II à IV fusionnés. Marsh, en 1884, a consacré un court article à cette caractéristique inconnue à l'époque chez les dinosaures, notant la ressemblance étroite avec la condition observée chez les oiseaux modernes. La présence de cette caractéristique chez Ceratosaurus est devenue controversée en 1890, lorsque Georg Baur a spéculé que la fusion dans l'holotype était le résultat d'une fracture guérie . Cette affirmation a été répétée en 1892 par Cope, tout en faisant valoir que C. nasicornis devrait être classé comme une espèce de Megalosaurus en raison de différences anatomiques insuffisantes entre ces genres. Cependant, des exemples de métatarses fusionnés chez les dinosaures qui ne sont pas d'origine pathologique ont été décrits depuis, notamment des taxons plus basaux que Ceratosaurus . Osborn, en 1920, a expliqué qu'aucune croissance osseuse anormale n'est évidente, et que la fusion est inhabituelle, mais probablement pas pathologique. Ronald Ratkevich, en 1976, a fait valoir que cette fusion avait limité la capacité de course de l'animal, mais cette affirmation a été rejetée par Paul en 1988, qui a noté que la même caractéristique se produit chez de nombreux animaux se déplaçant rapidement d'aujourd'hui, y compris les oiseaux terrestres et les ongulés. . Une analyse de 1999 par Darren Tanke et Bruce Rothschild a suggéré que la fusion était en effet pathologique, confirmant l'affirmation antérieure de Baur. D'autres rapports de pathologies incluent une fracture de fatigue dans un os du pied attribué au genre, ainsi qu'une dent cassée d'une espèce non identifiée de Ceratosaurus qui montre des signes d' usure supplémentaire reçue après la fracture.
Paléoenvironnement et paléobiogéographie
Toutes les découvertes de Ceratosaurus en Amérique du Nord proviennent de la formation Morrison, une séquence de roches sédimentaires marines et alluviales peu profondes dans l'ouest des États-Unis, et la source la plus fertile d'os de dinosaures du continent. Selon la datation radiométrique , l'âge de la formation se situe entre 156,3 millions d' années (Mya) à sa base et 146,8 millions d'années au sommet, ce qui la situe aux stades de l' Oxfordien supérieur, du Kimméridgien et du Tithonien inférieur du Jurassique supérieur. point final. Ceratosaurus est connu des strates du Kimméridgien et du Tithonien de la formation. La Formation de Morrison est interprétée comme un environnement semi - aride avec des saisons sèches et humides distinctes . Le bassin de Morrison s'étendait du Nouveau-Mexique à l'Alberta et à la Saskatchewan et s'est formé lorsque les précurseurs de la chaîne frontale des montagnes Rocheuses ont commencé à se déplacer vers l'ouest. Les dépôts de leurs bassins versants orientés vers l'est ont été transportés par les ruisseaux et les rivières et déposés dans les basses terres marécageuses , les lacs, les canaux fluviaux et les plaines inondables. Cette formation est d'âge similaire à la Formation de Lourinhã au Portugal et à la Formation de Tendaguru en Tanzanie.
La Formation de Morrison enregistre un environnement et un temps dominés par de gigantesques dinosaures sauropodes. D'autres dinosaures connus du Morrison incluent les théropodes Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Allosaurus et Torvosaurus ; les sauropodes Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus et Diplodocus ; et les ornithischiens Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus et Stegosaurus . Allosaurus , qui a représenté 70 à 75% de tous les échantillons théropodes, était au sommet niveau trophique de Morrison web alimentaire . Les autres vertébrés qui partageaient ce paléoenvironnement comprenaient des poissons à nageoires rayonnées , des grenouilles , des salamandres , des tortues comme Dorsetochelys , des sphénodontes , des lézards , des crocodylomorphes terrestres et aquatiques comme Hoplosuchus , et plusieurs espèces de ptérosaures comme Harpactognathus et Mesadactylus . Les coquilles de bivalves et d' escargots aquatiques sont également courants. La flore de l'époque a été révélée par des fossiles d' algues vertes , de champignons , de mousses , de prêles , de cycadales , de ginkgos et de plusieurs familles de conifères . La végétation variait de forêts bordant les rivières de fougères arborescentes et de fougères ( forêts galeries ) à des savanes de fougères avec des arbres occasionnels tels que le conifère Brachyphyllum ressemblant à Araucaria .
Un spécimen partiel de Ceratosaurus indique la présence du genre dans le membre portugais de Porto Novo de la formation de Lourinhã. De nombreux dinosaures de la formation de Lourinhã sont du même genre que ceux observés dans la formation de Morrison, ou ont un équivalent proche. Outre Ceratosaurus , les chercheurs ont également noté que la présence d' Allosaurus et de Torvosaurus dans les roches portugaises est principalement connue du Morrison, tandis que Lourinhanosaurus n'a jusqu'à présent été signalé qu'au Portugal. Les dinosaures herbivores du membre de Porto Novo comprennent, entre autres, les sauropodes Dinheirosaurus et Zby , ainsi que le stégosaure Miragaia . À la fin du Jurassique, l'Europe venait d'être séparée de l'Amérique du Nord par l' océan Atlantique encore étroit , et le Portugal, faisant partie de la péninsule ibérique , était encore séparé des autres parties de l'Europe. Selon Mateus et ses collègues, la similitude entre les faunes théropodes portugaise et nord-américaine indique la présence d'un pont terrestre temporaire , permettant des échanges fauniques. Malafaia et ses collègues, cependant, ont plaidé en faveur d'un scénario plus complexe, car d'autres groupes, tels que les sauropodes, les tortues et les crocodiles, présentent des compositions d'espèces clairement différentes au Portugal et en Amérique du Nord. Ainsi, la séparation naissante de ces faunes aurait pu conduire à des échanges dans certains mais à une spéciation allopatrique dans d'autres groupes.
Les références
Liens externes
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Médias liés au Ceratosaurus sur Wikimedia Commons
