Évolution de la complexité biologique - Evolution of biological complexity

L' évolution de la complexité biologique est un résultat important du processus d' évolution . L'évolution a produit des organismes remarquablement complexes - bien que le niveau réel de complexité soit très difficile à définir ou à mesurer avec précision en biologie, avec des propriétés telles que le contenu génétique, le nombre de types cellulaires ou la morphologie, toutes proposées comme mesures possibles.

De nombreux biologistes croyaient que l' évolution était progressive (orthogenèse) et avait une direction qui les menait vers les soi-disant « organismes supérieurs », malgré le manque de preuves de ce point de vue. Cette idée de "progression" et d'"organismes supérieurs" dans l'évolution est maintenant considérée comme trompeuse, la sélection naturelle n'ayant aucune direction intrinsèque et les organismes sélectionnés pour une complexité accrue ou réduite en réponse aux conditions environnementales locales. Bien qu'il y ait eu une augmentation du niveau maximal de complexité au cours de l' histoire de la vie , il y a toujours eu une grande majorité d'organismes petits et simples et le niveau de complexité le plus courant semble être resté relativement constant.

Sélection pour la simplicité et la complexité

Habituellement, les organismes qui ont un taux de reproduction plus élevé que leurs concurrents ont un avantage évolutif. Par conséquent, les organismes peuvent évoluer pour devenir plus simples et ainsi se multiplier plus rapidement et produire plus de progéniture, car ils nécessitent moins de ressources pour se reproduire. Un bon exemple sont les parasites tels que Plasmodium – le parasite responsable du paludisme – et les mycoplasmes ; ces organismes se passent souvent de traits qui sont rendus inutiles par le parasitisme sur un hôte.

Une lignée peut également se passer de la complexité lorsqu'un trait complexe particulier ne fournit simplement aucun avantage sélectif dans un environnement particulier. La perte de ce trait ne doit pas nécessairement conférer un avantage sélectif, mais peut être perdue en raison de l'accumulation de mutations si sa perte ne confère pas un désavantage sélectif immédiat. Par exemple, un organisme parasite peut se passer de la voie de synthèse d'un métabolite où il peut facilement piéger ce métabolite de son hôte. L'élimination de cette synthèse ne permet pas nécessairement au parasite de conserver une énergie ou des ressources importantes et de croître plus rapidement, mais la perte peut être corrigée dans la population par l'accumulation de mutations si aucun inconvénient n'est encouru par la perte de cette voie. Les mutations causant la perte d'un trait complexe se produisent plus souvent que les mutations causant le gain d'un trait complexe.

Avec la sélection, l'évolution peut aussi produire des organismes plus complexes. La complexité survient souvent dans la co-évolution des hôtes et des agents pathogènes, chaque partie développant des adaptations de plus en plus sophistiquées, telles que le système immunitaire et les nombreuses techniques que les agents pathogènes ont développées pour y échapper. Par exemple, le parasite Trypanosoma brucei , qui cause la maladie du sommeil , a développé tellement de copies de son antigène de surface principal qu'environ 10 % de son génome est consacré à différentes versions de ce gène. Cette énorme complexité permet au parasite de changer constamment de surface et ainsi d'échapper au système immunitaire par la variation antigénique .

Plus généralement, la croissance de la complexité peut être entraînée par la co-évolution entre un organisme et l' écosystème de prédateurs , de proies et de parasites auxquels il essaie de rester adapté : comme chacun d'entre eux devient plus complexe afin de mieux faire face à la diversité des menaces offertes par l'écosystème formé par les autres, les autres aussi devront s'adapter en devenant plus complexes, déclenchant ainsi une course aux armements évolutive en cours vers plus de complexité. Cette tendance peut être renforcée par le fait que les écosystèmes eux-mêmes ont tendance à devenir plus complexes au fil du temps, à mesure que la diversité des espèces augmente, ainsi que les liens ou les dépendances entre les espèces.

Types de tendances en complexité

Tendances passives ou actives de la complexité. Les organismes au début sont rouges. Les nombres sont affichés par hauteur avec le temps remontant dans une série.

Si l'évolution possédait une tendance active vers la complexité ( orthogénèse ), comme on le croyait largement au 19ème siècle, alors nous nous attendrions à voir une tendance active à l'augmentation au fil du temps de la valeur la plus commune (le mode) de complexité parmi les organismes.

Cependant, une augmentation de la complexité peut aussi s'expliquer par un processus passif. En supposant des changements aléatoires de complexité non biaisés et l'existence d'une complexité minimale conduit à une augmentation dans le temps de la complexité moyenne de la biosphère. Cela implique une augmentation de la variance , mais le mode ne change pas. La tendance à la création de certains organismes avec une complexité plus élevée au fil du temps existe, mais elle implique des pourcentages de plus en plus faibles d'êtres vivants.

Dans cette hypothèse, toute apparence d'évolution agissant avec une direction intrinsèque vers des organismes de plus en plus complexes est le résultat de personnes se concentrant sur le petit nombre de grands organismes complexes qui habitent la queue droite de la distribution de complexité et ignorant les plus simples et beaucoup plus courantes. organismes. Ce modèle passif prédit que la majorité des espèces sont des procaryotes microscopiques , ce qui est corroboré par des estimations de 10 6 à 10 9 procaryotes existants par rapport aux estimations de diversité de 10 6 à 3.10 6 pour les eucaryotes. Par conséquent, de ce point de vue, la vie microscopique domine la Terre et les grands organismes ne semblent plus diversifiés qu'en raison d' un biais d'échantillonnage .

La complexité du génome a généralement augmenté depuis le début de la vie sur Terre. Certains modèles informatiques ont suggéré que la génération d'organismes complexes est une caractéristique incontournable de l'évolution. Les protéines ont tendance à devenir plus hydrophobes au fil du temps et à avoir leurs acides aminés hydrophobes plus dispersés le long de la séquence primaire. Des augmentations de la taille du corps au fil du temps sont parfois observées dans ce que l'on appelle la règle de Cope .

Évolution neutre constructive

Des travaux récents en théorie de l'évolution ont proposé qu'en relâchant la pression de sélection , qui agit généralement pour rationaliser les génomes , la complexité d'un organisme augmente par un processus appelé évolution neutre constructive. Étant donné que la taille effective de la population chez les eucaryotes (en particulier les organismes multicellulaires) est beaucoup plus petite que chez les procaryotes, ils subissent des contraintes de sélection plus faibles .

Selon ce modèle, de nouveaux gènes sont créés par des processus non adaptatifs , tels que par duplication aléatoire de gènes . Ces nouvelles entités, bien que non requises pour la viabilité, confèrent à l'organisme une capacité excessive qui peut faciliter la dégradation mutationnelle des sous-unités fonctionnelles. Si cette dégradation aboutit à une situation où tous les gènes sont désormais nécessaires, l'organisme a été piégé dans un nouvel état où le nombre de gènes a augmenté. Ce processus a parfois été décrit comme un cliquet complexifiant. Ces gènes supplémentaires peuvent ensuite être cooptés par sélection naturelle par un processus appelé néofonctionnalisation . Dans d'autres cas, l'évolution neutre constructive ne favorise pas la création de nouvelles parties, mais favorise plutôt de nouvelles interactions entre les acteurs existants, qui assument alors de nouveaux rôles de travail au noir.

L'évolution neutre constructive a également été utilisée pour expliquer comment d'anciens complexes, tels que le spliceosome et le ribosome , ont acquis de nouvelles sous-unités au fil du temps, comment de nouvelles isoformes épissées alternatives de gènes apparaissent, comment le brouillage des gènes chez les ciliés a évolué, comment l'édition pan- ARN omniprésente peuvent avoir surgi chez Trypanosoma brucei , comment les lncRNA fonctionnels sont probablement issus du bruit transcriptionnel, et comment même des complexes protéiques inutiles peuvent persister pendant des millions d'années.

Hypothèse du risque mutationnel

L'hypothèse du risque mutationnel est une théorie non adaptative pour une complexité accrue des génomes. La base de l'hypothèse du risque mutationnel est que chaque mutation pour l' ADN non codant impose un coût de fitness. La variation de complexité peut être décrite par 2N e u, où N e est la taille effective de la population et u est le taux de mutation .

Dans cette hypothèse, la sélection contre l'ADN non codant peut être réduite de trois manières : dérive génétique aléatoire, taux de recombinaison et taux de mutation. À mesure que la complexité augmente des procaryotes aux eucaryotes multicellulaires, la taille effective de la population diminue, augmentant par la suite la force de la dérive génétique aléatoire . Ceci, associé à un faible taux de recombinaison et à un taux de mutation élevé, permet à l'ADN non codant de proliférer sans être éliminé par sélection purificatrice .

L'accumulation d'ADN non codant dans des génomes plus grands peut être observée en comparant la taille et le contenu du génome à travers les taxons eucaryotes. Il existe une corrélation positive entre la taille du génome et le contenu du génome d'ADN non codant, chaque groupe restant dans une certaine variation. Lorsque l'on compare la variation de la complexité des organites, la taille effective de la population est remplacée par la taille génétique effective de la population (N g ). Si l'on examine la diversité des nucléotides des sites silencieux , on s'attend à ce que les génomes plus grands aient moins de diversité que les plus compacts. Dans les mitochondries végétales et animales , les différences de taux de mutation expliquent les directions opposées de la complexité, les mitochondries végétales étant plus complexes et les mitochondries animales plus rationalisées.

L'hypothèse du risque mutationnel a été utilisée pour expliquer au moins partiellement les génomes étendus de certaines espèces. Par exemple, lorsque l'on compare Volvox cateri à un parent proche avec un génome compact, Chlamydomonas reinhardtii , le premier avait moins de diversité de sites silencieux que le second dans les génomes nucléaires, mitochondriaux et plastidiques. Cependant, lorsque l'on compare le génome plastidial de Volvox cateri à Volvox africanus , une espèce du même genre mais avec la moitié de la taille du génome plastidial, il y avait des taux de mutation élevés dans les régions intergéniques. Chez Arabiopsis thaliana , l'hypothèse a été utilisée comme explication possible de la perte d'intron et de la taille compacte du génome. Par rapport à Arabidopsis lyrata , les chercheurs ont trouvé un taux de mutation global et plus élevé dans les introns perdus (un intron qui n'est plus transcrit ou épissé) par rapport aux introns conservés.

Il existe des génomes étendus chez d'autres espèces qui ne pourraient pas être expliqués par l'hypothèse du risque mutationnel. Par exemple, les génomes mitochondriaux étendus de Silene noctiflora et Silene conica ont des taux de mutation élevés, des longueurs d'intron plus faibles et plus d'éléments d'ADN non codants par rapport à d'autres du même genre, mais il n'y avait aucune preuve d'une faible taille de population efficace à long terme. . Les génomes mitochondriaux de Citrullus lanatus et Curcurbita pepo diffèrent de plusieurs manières. Citrullus lanatus est plus petit, a plus d'introns et de duplications, tandis que Curcurbita pepo est plus gros avec plus de chloroplastes et de courtes séquences répétées. Si les sites d' édition d'ARN et le taux de mutation s'alignaient, alors Curcurbita pepo aurait un taux de mutation plus faible et plus de sites d'édition d'ARN. Cependant, le taux de mutation est quatre fois plus élevé que Citrullus lanatus et ils ont un nombre similaire de sites d'édition d'ARN. Il y a eu également une tentative d'utiliser l'hypothèse pour expliquer les grands génomes nucléaires des salamandres , mais les chercheurs ont trouvé des résultats opposés à ceux attendus, notamment une force à long terme plus faible de la dérive génétique.

Histoire

Informations complémentaires : Orthogenèse

Au 19ème siècle, certains scientifiques tels que Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) et Ray Lankester (1847-1929) pensaient que la nature avait un effort inné pour devenir plus complexe avec l'évolution. Cette croyance peut refléter les idées alors actuelles de Hegel (1770-1831) et d' Herbert Spencer (1820-1903) qui envisageaient l'évolution progressive de l'univers vers un état plus élevé et plus parfait.

Ce point de vue considérait l'évolution des parasites d'organismes indépendants vers une espèce parasitaire comme « dévolution » ou « dégénérescence », et contraire à la nature. Les théoriciens sociaux ont parfois interprété cette approche de manière métaphorique pour dénoncer certaines catégories de personnes comme des « parasites dégénérés ». Les scientifiques ultérieurs considéraient la dévolution biologique comme un non-sens ; au contraire, les lignées deviennent plus simples ou plus compliquées selon les formes ayant un avantage sélectif.

Dans un livre de 1964, L'émergence de l'organisation biologique, Quastler a lancé une théorie de l'émergence, développant un modèle d'une série d'émergences de systèmes protobiologiques aux procaryotes sans avoir besoin d'invoquer des événements invraisemblables à très faible probabilité.

L'évolution de l'ordre, manifestée sous forme de complexité biologique, dans les systèmes vivants et la génération d'ordre dans certains systèmes non vivants a été proposée en 1983 pour obéir à un principe fondamental commun appelé « la dynamique darwinienne ». La dynamique darwinienne a été formulée en considérant d'abord comment l'ordre microscopique est généré dans des systèmes non biologiques simples qui sont loin de l'équilibre thermodynamique . L'examen a ensuite été étendu aux molécules d' ARN courtes et répliquantes supposées être similaires aux premières formes de vie dans le monde de l' ARN . Il a été montré que les processus de génération d'ordres sous-jacents dans les systèmes non biologiques et dans la réplication de l'ARN sont fondamentalement similaires. Cette approche a permis de clarifier la relation de la thermodynamique à l'évolution ainsi que le contenu empirique de la théorie de Darwin .

En 1985, Morowitz a noté que l'ère moderne de la thermodynamique irréversible inaugurée par Lars Onsager dans les années 1930 montrait que les systèmes s'ordonnaient invariablement sous un flux d'énergie, indiquant ainsi que l'existence de la vie n'implique aucune contradiction avec les lois de la physique.

Voir également

Les références