Pliosaurus -Pliosaurus
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pliosaure |
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| Crâne holotype de P. kevani | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Classer: | Reptiliens |
| Super commande : | † Sauropterygia |
| Commander: | † Plesiosauria |
| Famille: | † Pliosauridae |
| Clade : | † Thalassophone |
| Genre: |
† Pliosaurus Owen , 1842 |
| Espèce type | |
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† Pliosaurus brachydeirus Owen, 1842
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| Espèce | |
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| Synonymes | |
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Pliosaurus (qui signifie «plus de lézard») est un genre éteint de pliosauridé thalassophone connu desstades Kimméridgien et Tithonien ( Jurassique supérieur ) d' Europe et d'Amérique du Sud . Leur régime aurait inclus des poissons , des céphalopodes et des reptiles marins . Ce genre a contenu de nombreuses espèces dans le passé, mais des revues récentes n'en ont trouvé que onze valides, tandis que la validité de deux espèces supplémentaires attend une pétition auprès du Code international de nomenclature zoologique . Pliosaurus se compose actuellement de l' espèce type P. brachydeirus , ainsi que P. brachyspondylus , P. carpenteri , P. funkei , P. kevani , P. macromerus , P. rossicus et P. westburyensis , ainsi que le malade P. portentificus . La plupart des espèces de Pliosaurus se distinguent par leur grande taille corporelle, tandis que les autres, P. brachydeirus , P. brachyspondylus et P. portentificus , sont connues exclusivement d'individus immatures. Les espèces de ce genre se différencient des autres pliosauridés sur la base de sept autapomorphies , dont des dents desection triangulaire .
Découverte et espèces
Pliosaurus brachydeirus
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Pliosaurus brachydeirus est l' espèce type du genre. Il a été décrit et nommé pour la première fois par le paléontologue anglais Richard Owen en 1841 , comme une espèce du taxon de corbeille à papier Plesiosaurus dans son propre sous-genre Pleiosaurus , créant Pleiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus . Plus tard cette année-là ou en 1842 , Owen a publié une autre étude dans laquelle l'espèce a été déplacée dans son propre genre, qu'il a mal orthographié comme Pliosaurus . Comme l'ont noté plusieurs auteurs, Pleiosaurus (Pleiosaurus) est l'orthographe originale de Pliosaurus , et donc selon l'article 32 de l' ICZN , Pleiosaurus est également l'orthographe correcte du nom générique. Cependant, cette orthographe ayant été abandonnée depuis Phillips (1871), Pliosaurus doit être conservé conformément à l'article 33.3.1 de l'ICZN. Le nom générique est dérivé de πλειων, pleion , qui signifie "plus" et σαυρος , sauros , qui signifie "lézard" en grec ancien , en référence à la croyance d'Owen selon laquelle Pliosaurus était plus étroitement lié aux " sauriens " (y compris les crocodiliens ) que Plesiosaurus était . L'étymologie du nom spécifique n'a pas été précisée, mais il fait probablement référence aux dents plus courtes de P. brachydeirus par rapport aux dents d'autres espèces alors appelées Plesiosaurus . Le nom spécifique a parfois été orthographié par erreur comme brachydirus , par exemple par Richard Lydekker (1889a, 1889b).
P. brachydeirus est connu grâce à l' holotype qui comprend sept spécimens trouvés en association et conservés au Musée d'histoire naturelle de l'Université d'Oxford , OUMNH J.9245, OUMNH J.9247 à OUMNH J.9301 et OUMNH J.10453. Le spécimen se compose d'un crâne partiel et d' une mâchoire inférieure , de plusieurs éléments axiaux et de matériel de membre. D'autres spécimens qui se réfèrent à cette espèce incluent OUMNH J.9285 et OUMNH J.9192 à OUMNH J.9301, tous décrits par Owen (1841-1842) et ont été trouvés associés à l'holotype. Les spécimens ont été collectés par le professeur William Buckland à Market Rasen , Lincolnshire , dans la zone d'ammonites de Rasenia cymodoce de la formation inférieure d' argile de Kimmeridge , datant du début du Kimméridgien .
Knutsen (2012) a révisé la validité de cette espèce et a pu la diagnostiquer sur la base d'une combinaison de caractères. P. brachydeirus avait environ 70 dents dans la mâchoire inférieure (72 selon Benson et al. (2013)), 8-9 paires ou plus de dents symphysaires en vue dorsale (12 paires selon Benson et al. (2013)) et 5 dents prémaxillaires ou plus . Il montre un processus rétroarticulaire de "type III" et des traits autapomorphes (uniques) des vertèbres cervicales , qui avaient une surface ventrale lisse et une carène ventrale, contrairement à la surface ventrale arrondie à plate observée chez d'autres espèces. Benson et al. (2013) ont également noté qu'il manque de dentition prémaxillaire anisodonte. Le stade ontogénétique de l'holotype de P. brachydeirus n'est pas connu, mais le bord arrondi de l'extrémité distale du fémur et l'absence de séparation entre le capitule fémoral et le trochanter suggèrent qu'il s'agit d'un individu relativement jeune. Selon Benson et al. (2013), la morphologie plate de la surface proximale du radius ou du tibia suggère également qu'il s'agit d'un juvénile.
Pliosaurus brachyspondylus
Pliosaurus brachyspondylus a été décrit et nommé pour la première fois par Owen en 1839 , comme une espèce de Plesiosaurus . Le nom spécifique est dérivé de βραχυς, brachus , qui signifie « court » et σπόνδυλος, spondylos , qui signifie « vertèbre » en grec ancien . Il a été nommé sur la base d'une série de vertèbres cervicales non associées comme l' holotype . Ces spécimens ont été collectés à Headington Pits près d'Oxford, Oxfordshire , Angleterre, dans l' argile Kimmeridge . Il a été noté plus tard par Pocock (1908), que le matériel a été trouvé dans la partie inférieure de l'argile de Kimmeridge, car les fosses exposent le contact entre la formation d'argile de Kimmeridge et les lits coralliens sous-jacents. Plusieurs autres centres cervicaux des mêmes strates à Weymouth , Dorsetshire, qui avaient été nommés Plesiosaurus giganteus par Conybeare (1824), ont également été appelés Plesiosaurus brachyspondylus par Owen (1839). Eichwald (1868) a réattribué P. brachyspondylus à Pliosaurus mais n'a pas fourni de diagnostic permettant de distinguer ces vertèbres de celles de l'espèce type du genre. P. giganteus a ensuite été mis en synonymie par Lydekker (1889a) avec P. brachydeirus , l'espèce type.
Selon Tarlo (1959a), les holotypes de P. giganteus et P. brachyspondylus ont été perdus ou détruits depuis leurs descriptions initiales. Par conséquent, il a sélectionné un seul centrum cervical postérieur, CAMSM J.29564, comme néotype de P. brachyspondylus , tandis que P. giganteus est devenu un nomen oblitum , nom oublié, car P. brachyspondylus avait traditionnellement la priorité sur lui. Ce centrum était le seul centrum non dorsal d'une série de trente centra associés répertoriés par Harry Seeley (1869) comme appartenant à P. brachyspondylus . Ils ont été collectés dans la fosse de Roswell (Roslyn) près d' Ely, Cambridgeshire , également en Angleterre, entre les zones d'ammonites Aulacostephanus mutabilis ou Aulacostephanus eudoxus , de la formation inférieure de Kimmeridge Clay. Bien que les mesures du néotype concordent avec celles de l'holotype perdu, elles sont également similaires à celles des spécimens référencés de P. brachydeirus (OUMNH J.9291-9301) et "Pliosaurus" andrewsi ( NHMUK R.1243, cast de mi- centrum cervical référé à P. evansi ). De plus, la référence de Seeley était basée sur un seul caractère, « la surface articulaire est très légèrement concave, avec une petite dépression ronde au centre », une caractéristique qui est maintenant connue pour être également commune chez d'autres pliosauridés . Ainsi, le choix de Tarlo du néotype de P. brachyspondylus repose uniquement sur la similitude de taille avec le matériel original décrit par Owen (1839), qui est également similaire à P. brachydeirus . Le néotype centrum, CAMSM J.29564, diffère de l'holotype de P. brachydeirus par les deux traits suivants ; il a l'ornementation de surface ventrale mais n'a pas de quille ventrale. Néanmoins, le néotype de P. brachyspondylus n'est pas diagnostique par rapport aux autres espèces de Pliosaurus , et donc le nom doit être considéré comme un nomen dubium .
Dans le même article, Tarlo (1959a) a décrit un squelette de pliosaure associé, CAMSM J.35991, et l'a référé à P. brachyspondylus . Le CAMSM J.35991 se compose d'une mandibule complète , de la majeure partie du squelette axial et de parties du squelette appendiculaire . Il a été trouvé en 1889 dans la zone d'ammonites d' Aulacostephanus eudoxus du bas Kimmeridge Clay, au même endroit que CAMSM J.29564 (le néotype de P. brachyspondylus ). Knutsen (2012) a suggéré de remplacer le néotype de P. brachyspondylus par CAMSM J.35991 comme nouveau néotype, car les deux spécimens et peut-être l'holotype perdu proviennent de la même localité et du même horizon, et de taille similaire. CAMSM J.35991 est beaucoup plus complet et peut être distingué de toutes les autres espèces de Pliosaurus . Benson et al. (2013) étaient d'accord avec cette suggestion, mais considéraient P. brachyspondylus comme Thalassophonea indet., jusqu'à ce qu'une pétition soit déposée auprès de l'ICZN. Sur la base du CAMSM J.35991, Knutsen (2012) a provisoirement diagnostiqué P. brachyspondylus comme un Pliosaurus avec environ 60 (58 selon Benson et al. (2013)) dents dans la mâchoire inférieure, 9 paires de dents symphysaires en vue dorsale. Il avait un processus rétro-articulaire de "type II" et des humérus proportionnellement plus courts que P. funkei . Comme on le voit également dans CAMSM J.29564, il avait un centre cervical avec une ornementation de la surface ventrale, mais sans quille ventrale. Selon Benson et al. (2013), la morphologie plate de la surface proximale du radius ou du tibia suggère que CAMSM J.35991 est un juvénile.
Selon Knutsen (2012), Bardet et al. (1993) ont rapporté deux mandibules supplémentaires à P. brachyspondylus en se basant uniquement sur un nombre similaire de dents dentaires et symphysaires; BHN 2R.370, collecté à la carrière Moulin-Wibert, de la zone d'ammonites à Rasenia cymdoce de la Formation des Calcaires de Moulin-Wibert du Nord-Pas-de-Calais, et MNHN cat.24.1 collecté au Havre , Normandie , tous deux de le début du Kimméridgien de France . Benson et al. (2013) n'ont discuté que du BHN 2R.370 qui se référait à l'origine à Pliosaurus grandis , déclarant que P. carpenteri a un nombre similaire de dents dentaires et symphysaires, et donc le spécimen ne peut pas être identifié au niveau de l'espèce. Cependant, il a été référé à Pliosaurus indet. car il a une large fosse surangulaire orientée dorsolatéralement, délimitée latéralement par une fosse et une crête. Un autre spécimen, BRSMG Cc332, a été référé à P. brachyspondylus par Taylor et Cruickshank (1993) et à Pliosaurus sp. par Sassoon et al. (2012) et Knutsen (2012), mais a été réattribué à sa propre espèce P. westburyensis par Benson et al. (2013).
Pliosaurus carpenteri
P. carpenteri est connu uniquement du holotype BRSMG Cd6172, une presque complète de 1,8 mètre (5,9 pieds) de long crâne , mandibule squelette et postcrânien, dont au moins 17 complet vertèbres logées au Bristol City Museum and Art Gallery , Bristol, Angleterre. Le spécimen a été collecté dans la fosse d'argile de Westbury, dans le Wiltshire , dans la subdivision E4 de la zone d'ammonites d' Aulacostephanus eudoxus , à sept mètres sous le calcaire de Crussoliceras de la formation d'argile de Kimmeridge, datant de la fin du Kimméridgien. Surnommé « Westbury pliosaur II », il a été décrit pour la première fois par Sassoon et al. (2012) qui, avec Knutsen (2012), l'ont attribué provisoirement à Pliosaurus sp. . Il a été réaffecté à sa propre espèce par Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum et Richard Forrest en 2013 . Le nom spécifique honore Simon Carpenter, le découvreur et collectionneur de BRSMG Cd6172.
Sassoon et al. (2012) ont initialement attribué les différences entre BRSMG Cc332 (l'holotype de P. westburyensis ) et BRSMG Cd6172 à une variation intraspécifique, ces spécimens étant peut-être des dimorphes sexuels , du fait que les deux ont été collectés à des niveaux stratigraphiques proches de la même carrière. Cependant, Benson et al. (2013) ont montré que les différences entre eux sont relativement importantes même dans le contexte de spécimens provenant d'autres localités. Ils ont diagnostiqué P. carpenteri sur la base d'une seule autapomorphie - contrairement à tous les autres thalassophones autres que le néotype proposé de P. brachyspondylus , la surface dorsale du surangulaire est dépourvue de fosse, et contrairement à tous les autres spécimens de Pliosaurus fait face dorsalement, pas incliné vers face dorsolatéralement. P. carpenteri possède également une combinaison unique de caractères, notamment : un faible nombre d'alvéoles dentaires comprenant seulement 18 alvéoles postsymphysaires et un nombre total de 27 ; faible nombre d'alvéoles syphysaires dont seulement 9 ; dents entièrement triédriques, possédant une surface labiale plate et antéropostérieure large dépourvue de crêtes d'émail ; expansion médiolatérale des régions caniniformes du prémaxillaire et du maxillaire relativement prononcée, bien que cela puisse être dû à un écrasement ; six alvéoles prémaxillaires rapprochées ; dentition prémaxillaire anisodonte; diastème présent entre les rangées alvéolaires maxillaires et prémaxillaires ; suture prémaxillaire-pariétale située au niveau de la région antérieure de l'orbite ; centre cervical sans crête ventrale; et des épipodes avec des surfaces proximales très convexes.
Pliosaurus funkei
P. funkei est connu de deux squelettes partiels, le holotype CPM 214,135 et 214,136 appelé CPM, de l' archipel du Svalbard de la Norvège . Installés au musée d'histoire naturelle de l' université d'Oslo , les squelettes ont été retrouvés au sud de Sassenfjorden , du côté sud-est du mont Knerten, dans l' île arctique du Spitzberg . Les deux individus ont été collectés par une équipe norvégienne dirigée par le Dr Jørn Hurum à moins de 2 kilomètres (1,2 mi) l'un de l'autre, à environ 30 mètres (98 pieds) sous le lit de Myklegardfjellet à partir des schistes noirs du membre Slottsmøya , qui est le plus haut de quatre membres nommés dans la formation Agardhfjellet . Cet horizon stratigraphique appartient aux zones d'ammonites de Dorsoplanites ilovaiskyi à Dorsoplanites maximus (probablement à cette dernière), de l'étage Volgien moyen qui est corrélé avec l' étage Tithonien moyen . Les squelettes ont été découverts au cours de huit saisons de travail sur le terrain (saisons de terrain 2004-2012) dans le membre de Slottsmøya, qui ont livré d'autres restes squelettiques de reptiles marins, notamment les plésiosauroïdes Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia et Spitrasaurus , et les ichtyosaures Cryopterygius et Palvennia . P. funkei a été décrit et nommé pour la première fois par Espen M. Knutsen, Patrick S. Druckenmiller et Jørn H. Hurum en 2012 . Le nom spécifique honore Bjørn Funke, le découvreur de l'holotype, et son épouse May-Liss Knudsen Funke pour leur bénévolat dans les collections paléontologiques du Musée.
L'holotype de P. funkei est représenté par les parties antérieures des mâchoires supérieure et inférieure (y compris les dents prémaxillaires et dentaires ), un centrum cervical presque complet et deux centra cervical partiel, trois centra pectoral avec arcs neuraux, quinze centra dorsal et huit neural arcades, une coracoïde droite complète , de nombreux fragments de côtes et gastralia , et un membre antérieur droit complet. Le spécimen référencé est représenté par cinq centra cervical partiel, un centrum dorsal partiel et un crâne partiel comprenant le condyle occipital , un carré gauche complet , un squamosal gauche partiel et un surangulaire et articulaire gauche incomplet. Plusieurs ossements fragmentaires et non identifiés appartiennent également au PMO 214.136. En raison du climat arctique du Svalbard, les sédiments dans lesquels les spécimens ont été soumis à des cycles répétés de gel-dégel avant la collecte, fracturant et dégradant largement le matériau. Le PMO 214.136 a été découvert en 2007, à la suite de la collecte d'environ 20 000 fragments qui composent le PMO 214.135 qui ont été trouvés humides in situ et dégradés lors du séchage pendant le processus de préparation (les fragments individuels sont catalogués au Musée d'histoire naturelle de l'Université d'Oslo par numéro de spécimen suivi de une barre oblique et un nombre). Les estimations de la longueur du crâne sont d'environ 1,6 à 2,0 m (5,2 à 6,6 pieds) pour l'holotype et de 2,0 à 2,5 m (6,6 à 8,2 pieds) pour le PMO 214.136, ce qui suggère une longueur totale du corps de 10 à 13 m (33 à 43 pieds) pour l'espèce, faisant de P. funkei l' un des plus grands pliosaures décrits jusqu'à présent, mais cette estimation a depuis été remise en question. En raison de sa grande taille et de sa relative complétude, l'espèce, surnommée " Predator X " avant sa description officielle, a fait l'objet d'une large couverture médiatique, affirmant qu'elle était " l'animal le plus redoutable qui ait jamais nagé dans les océans ". Des caractères morphologiques et histologiques , tels que la présence d'une tubérosité sur l' humérus et d'un processus antérieur bien développé sur la coracoïde, ainsi qu'un durcissement anormal et une augmentation de la densité osseuse, indiquent que les deux spécimens étaient des individus adultes. Même si aucun des arcs neuraux n'est fusionné à leur centre dans la colonne vertébrale des deux individus (un trait juvénile possible), cette caractéristique est présente chez tous les grands pliosauridés, et donc peut-être pédomorphe chez les Pliosauridae .
Knutsen et al. (2012) ont diagnostiqué l'espèce sur la base d'une combinaison unique de caractères de l'holotype. P. funkei a un processus rétroarticulaire de "type I" peut-être unique, contrairement à P. brachydeirus , P. brachyspondylus et P. macromerus . Contrairement à P. brachydeirus , ses centres cervicaux possèdent une surface ventrale rugueuse, mais manquent de carène ventrale. Enfin, il possède des membres antérieurs comparativement plus longs que les autres pliosauridés connus, avec un humérus long, plus de 7 fois la largeur moyenne du centre vertébral cervical, par rapport à P. brachyspondylus et P. rossicus , qui ont des humérus inférieurs à 4,5 fois la largeur cervicale. . Son nombre complet de dents n'est pas connu, cependant, il a au moins six paires de dents dans la symphyse mandibulaire et au moins cinq paires de dents prémaxillaires. Les deux individus connus de P. funkei conservent pour la plupart des régions différentes du squelette et ne se chevauchent que par les vertèbres cervicales. Néanmoins, ces vertèbres cervicales sont morphologiquement indiscernables, et les deux individus ont été trouvés à proximité l'un de l'autre, exactement au même horizon stratigraphique du membre de Slottsmøya, soutenant fortement le renvoi de PMO 214.136 à P. funkei . Knutsen et al. (2012) ont suggéré que P. funkei est plus similaire à P. rossicus et au néotype proposé de P. macromerus qu'à P. brachydeirus et au néotype proposé de P. brachyspondylus dans sa morphologie crânienne.
L'analyse des os des quatre nageoires suggère que l'animal naviguait en utilisant uniquement les nageoires antérieures, en utilisant les nageoires arrière pour plus de vitesse lors de la poursuite et de la capture de proies.
Le cerveau de Predator X était d'un type et d'une taille similaires, proportionnellement, à celui du grand requin blanc d'aujourd'hui , selon l'équipe.
Un programme télévisé intitulé Predator X a été diffusé pour la première fois sur History en 2009. Il a également été présenté dans le quatrième épisode de la série documentaire de la BBC Planet Dinosaur en 2011, où il est montré en train de chasser Kimmerosaurus , un plésiosaure plus petit . La scène est basée sur les dommages causés au crâne connu de Kimmerosaurus , montrant des dommages correspondant à une attaque d'un très gros animal avec une dentition semblable à celle du Liopleurodon .
Pliosaurus kevani
P. kevani est connu uniquement à partir de l' holotype DORCM G.13,675, un crâne et une mandibule presque complets de 2,0 mètres (6,6 pieds) de long conservés au Dorset County Museum , Dorchester, Angleterre. Le spécimen a été collecté dans le lit de Siltstone Wyke de la baie d'Osmington , dans la zone d'ammonites de Rasenia cymdoce , formation d'argile Kimmeridge du groupe d'Ancholme, datant du début du Kimméridgien. Le DORCM G.13 675 a été collecté sur une période de huit ans sous forme de morceaux pesant jusqu'à 60 kilogrammes (130 lb) altérés dans la falaise marine de Black Head. La plupart des morceaux ont été collectés à partir de blocs détachés ou tombés sans aucun permis, tandis que d'autres pièces ont été collectées sur place et achetées auprès de propriétaires fonciers. Ils ont été identifiés pour la première fois comme un crâne de pliosauridé par Richard Edmonds, responsable des sciences de la Terre pour l' équipe du site du patrimoine mondial du Dorset et de la côte est du Devon . En raison de sa grande taille et de son exhaustivité, le spécimen a fait l'objet d'une large couverture médiatique et son acquisition a été annoncée publiquement en octobre 2009. Des éléments supplémentaires ont ensuite été donnés par Patrick Clarke et achetés à Shirley Swaine. DORCM G.13 675 a été exposé au Dorchester County Museum en juillet 2011, après avoir été préparé entre mars 2010 et mars 2011. La préparation des mâchoires inférieures a pris 200 heures et 365 heures supplémentaires ont été nécessaires pour terminer la préparation du crâne. P. kevani a été décrit et nommé pour la première fois par Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum et Richard Forrest en 2013 . Le nom spécifique honore Kevan Sheehan, le propriétaire d'un petit café surplombant la mer à Osmington Mills, qui a collecté la plupart des holotypes lors de promenades quotidiennes le long de l'estran.
Benson et al. (2013) ont diagnostiqué l'espèce sur la base de quatre aupomorphies de l'holotype. La feuille subrectangulaire du maxillaire s'étend antérieurement sur la surface alvéolaire du prémaxillaire pour entrer en contact avec l'alvéole prémaxillaire la plus distale, tandis que chez d'autres espèces de Pliosaurus, une suture prémaxillaire-maxillaire interdigitée est située à mi-chemin entre les alvéoles prémaxillaires les plus mésial et les plus distales. Son foramen pinéal est entouré d'un rebord surélevé, tandis que d'autres thalassophones ont une fosse peu profonde contenant des rainures ou des crêtes orientées antéropostérieurement, qui s'étendent en avant du foramen pinéal. Les alvéoles dentaires postsymphysaires mésiales sont éversées pour faire face dorsolatéralement, et non dorsalement comme on le voit chez d'autres espèces. Enfin, la surface latérale de la mandibule est concave dorso-ventralement en arrière, tandis que d'autres thalassophones présentent une surface latérale plate ou faiblement convexe des os postentaires. P. kevani possède également une combinaison unique de caractères, notamment : un nombre élevé d'alvéoles dentaires comprenant 22 alvéoles postsymphysaires et un nombre total estimé de 36-37 ; nombre élevé d'alvéoles dentaires symphysaires dont au moins 7, estimées à 14-15 ; dents subtriédriques, possédant une section transversale subovale avec une surface labiale légèrement aplatie ne portant que des crêtes d'émail finement réparties ; expansion médiolatérale prononcée des régions caniniformes du prémaxillaire et du maxillaire; six alvéoles prémaxillaires rapprochées ; dentition prémaxillaire anisodonte; et une suture prémaxillaire-pariétale située au niveau de la région antérieure de l'orbite.
CAMSM J.35990, un squelette postcrânien complet faisant référence à l'origine à Stretosaurus macromerus , et plus tard à Pliosaurus sp. , pourrait également concerner P. kevani . Bien que non diagnostique au niveau de l'espèce, Benson et al. (2013) l'ont différencié de la plupart des spécimens de Pliosaurus sur la base de ses dents sous-trièdres, qui ne sont par ailleurs présentes que chez Pliosaurus kevani , et peut-être aussi chez Gallardosaurus iturraldei de l' Oxfordien de Cuba . Même s'il partage avec l'holotype de P. kevani une très grande taille corporelle et stratigraphiquement plus proche de lui, sinon les spécimens ne peuvent pas être directement comparés. Par conséquent, il a été provisoirement appelé Pliosaurus cf. kévani . Une dent subtriédrique de l'argile Kimmeridge d'Ely, LEICT G418.1965.108, est également appelée Pliosaurus cf. kevani sur la base d'arguments similaires.
Pliosaurus macromerus
Pliosaurus macromerus a été décrit et nommé pour la première fois par John Phillips en 1871 , en tant qu'espèce de Pleiosaurus , sur la base d'un gros fémur , OUMNH J.12498, et d'une série de vertèbres non associées. Le nom spécifique est dérivé de μακρός, makros , signifiant "long" en grec ancien et mēros , signifiant "cuisse" en latin , du grec, en référence à la grande taille d'OUMNH J.12498 (un os de la cuisse). Ces spécimens ont été collectés lors de l'excavation du Great Western Railway près de Swindon , dans le Wiltshire , probablement dans la zone d'ammonites de Pectinatites hudlestoni et Pavlovia pallasioides , Upper Kimmeridge Clay, de Swindon Clay et Cemetery Beds. Lydekker (1889a) a modifié le Pleiosaurus macromerus en Pliosaurus et a réattribué NHMUK PV OR 39362 à cette espèce avec d'autres matériaux, basés uniquement sur la grande taille. NHMUK PV OR 39362, un crâne et une mandibule complets, a été décrit pour la première fois par Owen (1869) qui l'a fait référence à Pliosaurus grandis . Il a été collecté à Kimmeridge Bay, Dorsetshire , dans les zones d'ammonites Aulacostephanus autissidorensis ou Pectinatites elegans de la Formation supérieure d'argile de Kimmeridge, datant de la fin du Kimméridgien ou du début du Tithonien .
Tarlo (1959b) a érigé OUMNH J. 10441, l'une des vertèbres cervicales partielles de la collection de restes non associés répertoriés par Philips (1871), comme lectotype de P. macromerus . Il a été attribué à P. macromerus sur la base de sa grande taille, similaire à celles de P. westburyensis et P. funkei . Tarlo (1959b) a décrit le lectotype comme "un peu rugueux", tandis que Lydekker (1889a) l'a décrit comme étant "très grossier et rugueux" en référence à sa rugosité ventrale, ressemblant à celle de P. brachyspondylus . Tarlo (1959b) a également érigé un nouveau nom générique pour P. macromerus , Stretosaurus , en raison de la morphologie scapulaire inhabituelle d'un spécimen qu'il a décrit et auquel il s'est référé, CAMSM J.35990. Il a été trouvé à Stretham , au sud-ouest d'Ely dans le Cambridgeshire , probablement dans la zone d'ammonites d' Aulacostephanus mutabilis du Kimméridgien précoce . Il représente un crâne fragmentaire associé et un squelette postcrânien relativement complet . Tarlo (1959b) a renvoyé le CAMSM J.35990 et deux autres très grands centres vertébraux antérieurs du col, CAMSM J.29562 et CAMSM J.30057, à Stretosaurus macromerus en raison de la taille et de l'ornementation similaires des vertèbres cervicales. Knutsen (2012) a noté que cette ornementation est partagée avec P. westburyensis et le néotype proposé de P. brachyspondylus .
Sur la base d'un nombre similaire de dents symphysaires mandibulaires avec NHMUK PV OR 39362, Tarlo (1959b) a également attribué à S. macromerus une mandibule partielle , OUMNH J.10454, représentée par une pointe rostrale antérieure et des dents trièdres associées. Surnommée "Cumnor mandibule", elle a été collectée à Chawley brick pit, Oxfordshire , aux côtés de Cumnoria prestwichii . Cette localité appartient très probablement à la zone d'ammonites d' Aulacostephanus eudoxus ou A. autissidorensis , de la partie supérieure de l'Argile de Kimmeridge Inférieure. Knutsen (2012) a noté qu'il n'y a pas de chevauchement entre les parties crâniennes de CAMSM J.35990 et NHMUK PV OR 39362 ou OUMNH J.10454. Halstead (1989) a référé un spécimen complet découvert plus récemment (NHMUK R8928) à P. brachyspondylus en raison de sa longue symphyse mandibulaire. En utilisant ce spécimen, il a ré-identifié la " scapula " de CAMSM J.35990 comme un ilion , mais malgré leur morphologie iliale similaire, a réaffecté S. macromerus à Liopleurodon . Selon Noè et al. (2004), les spécimens de S. macromerus devraient être appelés P. macromerus car le nom Stretosaurus est invalide, et NHMUK PV OR 39362 et CAMSM J.35990 présentent les dents trièdres autapomorphes de Pliosaurus .
Knutsen (2012) a suggéré de remplacer le lectotype de P. macromerus par NHMUK PV OR 39362 comme néotype , car le lectotype (ainsi que les syntypes restants ) ne peut être distingué de toutes les espèces de Pliosaurus , à l'exception de P. brachydeirus en raison ornementation. NHMUK PV OR 39362 est beaucoup plus complet et se distingue de toutes les autres espèces de Pliosaurus . NHMUK PV OR 39362 a été traditionnellement attribué à P. macromerus , et même s'il a déjà été attribué à P. grandis , Lydekker (1889a) a montré qu'il n'y a aucune preuve que les syntypes de P. grandis appartiennent même à Pliosaurus , et là il n'y a pas de chevauchement entre eux et NHMUK PV OR 39362. Benson et al. (2013) ont accepté la suggestion d'attribuer un néotype de P. macromerus , mais ont considéré qu'il s'agissait de Thalassophonea indet., jusqu'à ce qu'une pétition soit déposée auprès de l'ICZN. Sur la base de NHMUK PV OR 39362, Knutsen (2012) a provisoirement diagnostiqué P. brachyspondylus comme un Pliosaurus avec au moins 50 dents dans la mâchoire inférieure (probablement 54), au moins 7 paires (probablement 9) de dents symphysaires et 5 paires de dents prémaxillaires . Il a également un processus rétro-articulaire de "type III". Benson et al. (2013) ont noté qu'il manque de dentition prémaxillaire anisodonte.
D'autres spécimens précédemment mentionnés à P. macromerus sont actuellement attribués à d'autres espèces de Pliosaurus . Knutsen (2012) a renvoyé CAMSM J.35990 à Pliosaurus sp. , indiquant qu'il n'est pas diagnostique au niveau de l'espèce. Benson et al. (2013) ont convenu qu'il ne peut pas être diagnostiqué avec certitude comme une espèce distincte, ou fait référence à une espèce existante avec certitude. Néanmoins, ils ont différencié le CAMSM J.35990 de la plupart des spécimens de Pliosaurus sur la base de ses dents sous-triédriques, qui ne sont par ailleurs présentes que chez Pliosaurus kevani , et peut-être aussi chez Gallardosaurus iturraldei de l' Oxfordien de Cuba . De plus, il partage avec P. kevani une très grande taille corporelle et stratigraphiquement plus proche de P. kevani , mais ne peut être comparé autrement à lui. Par conséquent, il a été provisoirement appelé Pliosaurus cf. kévani . Selon Knutsen (2012), OUMNH J.10454 se rapporte à P. macromerus , avec deux fragments associés, OUMNH J.50376 et OUMNH J.50377, chacun constituant une branche d'une mâchoire inférieure d'un seul individu. Les trois spécimens ont été prélevés dans la même fosse, sont de taille similaire et ont un processus rétroarticulaire de "type III". La référence à P. macromerus était basée sur ce trait, un nombre suggéré de dents symphysaires similaires (six) entre OUMNH J.10454 et le néotype proposé de P. macromerus , et leur occurrence à peu près au même niveau stratigraphique. Cependant, un réexamen de NHMUK PV OR 39362 (néotype proposé de P. macromerus ) par Benson et al. (2013), a révélé qu'il avait au moins sept dents symphysaires, mais plus probablement neuf. Par conséquent, ils ont considéré que P. rossicus était une espèce valide de Pliosaurus sur la base de la présence d'une courte symphyse autapomorphe contenant seulement six alvéoles, et ont provisoirement référé OUMNH J.10454 (et donc peut-être OUMNH J.50376 et OUMNH J.50377) à P. ? rossique . Une autre différence possible entre NHMUK PV OR 39362 et OUMNH J.10454, est que ce dernier avait un plus grand nombre de dents mandibulaires d'environ 60, mais il s'agit peut-être d'un artefact de sa reconstruction selon Knutsen (2012).
Pliosaurus rossicus
P. rossicus a été décrit et nommé pour la première fois par Nestor Ivanovich Novozhilov en 1948 . Le nom spécifique est dérivé du nom de la Russie , où l'holotype a été trouvé. L' holotype de P. rossicus , PIN 304/1 conservé à l' Institut paléontologique de l'Académie des sciences de Russie , se compose de restes crâniens et post-crâniens d'un pliosaure relativement petit. Il a été collecté sur la rive droite de la Volga , en Tchouvachie , dans la partie européenne de la Russie , dans les schistes bitumineux de la mine de Buinsk, la zone d'ammonites Dorsoplanites panderi , datant de l'étage Volgien moyen (également connu sous le nom de Tithonien moyen ). Novozhilov (1964) a également décrit plus tard quelques restes pectoraux associés à l'holotype. L'holotype a conservé des dents trièdres comme les autres membres de Pliosaurus , et porte 6 paires de dents dans la symphyse mandibulaire, similaires à OUMNH J.10454. Halstead (1971) a réattribué cette espèce à Liopleurodon sur la base de ce nombre de dents symphysaires, mais Knutsen (2012) et Benson et al. (2013) l'ont renvoyé à Pliosaurus , car il présente les traits diagnostiques du genre tels que les dents trièdres. PIN 304/1 a également été interprété comme un juvénile par Halstead (1971) et Storrs et al. (2000) sur la base de sa taille relativement petite et de la lame dorsale et de la branche antéroventrale de l'omoplate peu développées.
Halstead (1971) a renvoyé un deuxième spécimen plus grand PIN 2440/1 constitué d'un rostre partiel et d'un membre postérieur à P. rossicus . PIN 2440/1 a été décrit à l'origine comme Pliosaurus cf. grandis par Rozhdestvenskii (1947), mais s'est ensuite référé à P. rossicus sur la base de la présence d'un nombre similaire de dents symphysaires mandibulaires avec l'holotye et de leur cooccurrence stratigraphique relative. Un autre spécimen de grand pliosaure a été provisoirement attribué à P. rossicus par Malakhov (1999). Le spécimen a été collecté dans la Volgienne inférieure (Tithonien inférieur) du Kazakhstan et représente les restes post-crâniens n° 13-1958, à l'Institut de zoologie MS-AS RK.
Knutsen (2012) a suggéré une possible synonymie entre P. macromerus et P. rossicus sur la base de la présence de seulement six alvéoles symphysaires et cinq alvéoles prémaxillaires dans les deux. Néanmoins, il a provisoirement retenu P. rossicus en tant qu'espèce distincte, car les aires stratigraphiques des deux taxons ne se chevauchent pas et les spécimens n'étaient pas correctement décrits. Cependant, un réexamen de NHMUK PV OR 39362 (néotype proposé de P. macromerus ) par Benson et al. (2013), a révélé qu'il avait au moins sept dents symphysaires, mais plus probablement neuf. Par conséquent, ils considéraient P. rossicus comme une espèce valide de Pliosaurus sur la base de la présence d'une courte symphyse autapomorphe contenant seulement six alvéoles. Sur la base de la présence de ce trait, ils ont provisoirement référé OUMNH J.10454 (et donc peut-être OUMNH J.50376 et OUMNH J.50377) à P. ? rossique . Ces spécimens ont tous été collectés à la mine de briques de Chawley, dans la partie supérieure de l'argile du Kimmeridge inférieur, datant de la fin du Kimméridgien, et ont été à l'origine attribués à P. macromerus . OXFUM J.10454 est un spécimen hautement reconstruit et fragmentaire, d'une longueur totale de 287,5 cm (9,43 pi). Tarlo a estimé que la longueur du crâne de cet individu était à l'origine de plus de 3 m (9,8 pi), mais Benson et al. (2013) ont fait valoir que cela ne peut pas être déterminé actuellement. Outre l' autapomorphie mentionnée ci-dessus et les dents trièdres, P. rossicus possède la combinaison de caractères suivante (basée sur son holotype) : 5 paires de dents prémaxillaires ; vertèbres cervicales avec surface ventrale ornementée, mais sans carène ventrale ; humérus proportionnellement plus court que P. funkei , moins de 4,5 fois la largeur moyenne des centres cervicaux, contre plus de 7 fois.
Pliosaurus westburyensis
P. westburyensis est connu uniquement grâce à l' holotype BRSMG Cc332, un crâne presque complet et des fragments post-crâniens, dont quatre vertèbres cervicales conservées au Bristol City Museum and Art Gallery , Bristol. Le spécimen a été collecté dans la fosse Westbury Clay, dans le Wiltshire , en Angleterre, dans la subdivision E5 de la zone d'ammonites d' Aulacostephanus eudoxus , à un mètre sous le calcaire Crussoliceras de la formation Kimmeridge Clay, datant de la fin du Kimméridgien. Surnommé « Westbury pliosaur I », il a été décrit pour la première fois par Taylor & Cruickshank (1993) et faisait référence à P. brachyspondylus en raison de l'absence de carène ventrale sur le centre vertébral cervical. BRSMG Cc332 a été attribué provisoirement à Pliosaurus sp. par Sassoon et al. (2012) et Knutsen (2012) et réaffecté à sa propre espèce par Roger BJ Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum et Richard Forrest en 2013 . Le nom spécifique honore la ville de Westbury près de laquelle l'holotype a été trouvé.
La mandibule de BRSMG Cc332 est environ 50 cm plus longue que CAMSM J.35991 (néotype proposé pour P. brachyspondylus ), mais est plus courte que les deux spécimens français référés à P. brachyspondylus . Knutsen (2012) a distingué BRSMG Cc332 de P. brachyspondylus car le premier a un processus rétroarticulaire de « type IV » et un degré de fusion beaucoup plus faible entre les os mandibulaires antérieurs. Benson et al. (2013) ont diagnostiqué l'espèce sur la base de trois automorphies . P. westburyensis a des alvéoles prémaxillaires largement espacées, avec des parois interalvéolaires approximativement la moitié de la longueur antéropostérieure d'une seule alvéole. Il a également un long processus en forme de feuille du maxillaire qui s'étend jusqu'à la partie antérolatérale du contact maxillaire-frontal médial à la narine externe et se termine juste en avant à mi-longueur de l'orbite. Enfin, la suture entre le prémaxillaire et l' os pariétal est située autour de la mi-longueur orbitaire. P. westburyensis possède également une combinaison unique de caractères, notamment : un faible nombre d'alvéoles dentaires comprenant seulement 18 alvéoles postsymphysaires ; dents entièrement trièdres en coupe transversale, possédant une surface labiale plate et antéropostérieure large dépourvue de crêtes d'émail ; expansion médiolatérale relativement faible de la région prémaxillaire et caniniforme maxillaire ; six alvéoles prémaxillaires ; absence de dentition prémaxillaire anisodonte; absence de diastème entre les rangées alvéolaires maxillaires et prémaxillaires ; et centra cervical sans crête ventrale.
Autres espèces
En dehors des espèces énumérées ci-dessus, seul Pliosaurus irgisensis pourrait représenter une autre espèce valide de Pliosaurus . Il a été décrit et nommé pour la première fois par Nestor Ivanovich Novozhilov en 1948 , sous le nom de Peloneustes irgisensis . Le nom spécifique est dérivé du nom de la rivière Maly Irgiz , où l'holotype a été trouvé. L' holotype , PIN 426, hébergé à l' Institut paléontologique de l'Académie des sciences de Russie , se compose d'une partie du crâne et du post-crâne d'un individu de taille moyenne. Les restes crâniens de PIN 426 souffrent actuellement des effets de la désintégration de la pyrite , et ses restes associés ont été perdus. Il a été collecté à la mine n°1 de Savel-evsk, dans l'est de l'oblast de Saratov , dans la partie européenne de la Russie , à partir de l'étage Volgien moyen (également connu sous le nom de Tithonien moyen ). Novozhilov (1964) a réaffecté le matériel à un nouveau genre, Strongylokrotaphus , qui signifie « rond » ( strongylos ) « temple » ou « tête » ( krotaphos ) en grec ancien . Ces affectations ont été critiquées par d'autres chercheurs, dont Tarlo (1960), Halstead (1971) et Storrs et al. (2000), en raison du diagnostic général et non spécifique de Strongylokrotaphus , et des différences par rapport à l'espèce type de Peloneustes . P. irgisensis pourrait être synonyme de P. rossicus en raison de leurs tailles similaires et de leur cooccurrence stratigraphique, car la seule différence entre les espèces est l' ontogénétique . Knutsen (2012) a considéré que le matériel n'était pas diagnostique et a fait référence à P. irgisensis à Pliosauridae indet, car la dentition, qui est autapomorphe chez Pliosaurus , n'a pas été décrite à partir du PIN 426. Benson et al. (2013) ont également considéré cette espèce comme un nomen dubium , la faisant référence à Thalassophonea indet, et indiquant que le PIN 426 nécessite une nouvelle description.
Pliosaurus portentificus est connu depuis la fin du Kimméridgien d'Angleterre. Considéré par Knutsen (2012) et Benson et al. (2013) pour être un nomen dubium , avec son spécimen holotype très probablement un individu juvénile de l'une des autres espèces de Pliosaurus
La description
En utilisant Liopleurodon , un autre grand pliosauridé, comme guide, un spécimen trouvé dans les îles Svalbard du nord de l'Europe a été estimé à 15 mètres (49 pieds) de long, 45 000 kilogrammes (99 000 lb) et avait des dents de 30 centimètres (12 dans) longtemps. On estime qu'il a vécu il y a environ 147 millions d'années. Plus tard, un examen minutieux de ce spécimen du Svalbard a révélé qu'il n'était pas aussi massif qu'on le prétendait à l'origine ; les estimations de longueur totale ont été révisées à 10-13 mètres (33-43 pieds) et ont été nommées Pliosaurus funkei dans Knutsen et al. 2012, avec des longueurs de crâne estimées de 160 à 200 cm et une longueur de membres antérieurs de 300 cm pour l'holotype (PMO 214.135), et une longueur de crâne estimée de 200 à 250 cm pour le spécimen visé (PMO 214.136), suggérant que l'animal avait nageoires proportionnellement plus grandes que les autres pliosaures par rapport à la taille du crâne et aux dimensions des vertèbres. Cette estimation a depuis été remise en question en raison de la plus petite taille des vertèbres de P. funkei par rapport à Kronosaurus , qui a été utilisée pour obtenir l'estimation de 10 à 13 mètres (33 à 43 pieds). L'analyse des os des quatre nageoires suggère que l'animal a navigué en utilisant seulement deux nageoires antérieures, en utilisant la paire arrière pour plus de vitesse lors de la poursuite et de la capture de proies. Le cerveau de P. funkei était d'un type et d'une taille similaires, proportionnellement, à ceux du grand requin blanc d'aujourd'hui .
Phylogénie
Le cladogramme ci-dessous fait suite à une analyse de 2013 par les paléontologues Benson et al .
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Voir également
Les références
Liens externes
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Médias liés à Pliosaurus à Wikimedia Commons - https://www.reuters.com/article/scienceNews/idUSL2771508220080227?pageNumber=2&virtualBrandChannel=0
- Un gigantesque pliosaure découvert sur le sol norvégien
- Pliosaurus - Musée Naturhistorisk
- Monstres marins : un film d'aventure préhistorique - Chronologie interactive - National Geographic
- Encyclopédie en ligne Britannica
- BBC Earth (vidéo) : Le reptile marin le plus puissant de tous les temps
