interneurone spinal - Spinal interneuron

interneurone spinal
L'interneurone spinal intègre une entrée sensori-motrice
Terminologie anatomique [ modifier sur Wikidata ]

A interneurones épinière , qui se trouve dans la moelle épinière , des relais des signaux entre (afférences) des neurones sensoriels , et (efférents) neurones moteurs . Différentes classes d'interneurones spinaux sont impliquées dans le processus d' intégration sensori-motrice . La plupart des interneurones se trouvent dans la colonne grise , une région de matière grise de la moelle épinière.

Structure

La colonne grise de la moelle épinière semble avoir des groupes de petits neurones , souvent appelés interneurones spinaux, qui ne sont ni des cellules sensorielles primaires ni des motoneurones . Les propriétés polyvalentes de ces interneurones spinaux couvrent un large éventail d'activités. Leurs fonctions incluent le traitement des entrées sensorielles , la modulation de l'activité des motoneurones, la coordination de l'activité à différents niveaux de la colonne vertébrale et le relais des données sensorielles ou proprioceptives vers le cerveau . Des recherches approfondies ont été menées sur l'identification et la caractérisation des interneurones de la moelle épinière en fonction de facteurs tels que l'emplacement, la taille, la structure, la connectivité et la fonction. Généralement, il est difficile de caractériser chaque aspect de l'anatomie neuronale de la moelle épinière d'un vertébré. Cette difficulté est due non seulement à sa complexité structurelle mais aussi à la morphologie et à la connectivité des neurones. Par exemple, dans la moelle épinière d'un embryon de rat âgé de 19 jours, au moins 17 différentes sous - classes de interneurones avec ipsilatérale axonales projections ont été trouvées. De plus, 18 types d' interneurones commissuraux ont été identifiés sur la base de la morphologie et de la localisation.

Emplacement

En particulier, les corps cellulaires des interneurones spinaux se trouvent dans la matière grise de la moelle épinière, qui contient également les motoneurones. En 1952, la matière grise de la moelle épinière du chat a été étudiée et il a été démontré qu'elle avait dix zones distinctes appelées lames de Rexed . Finalement, le motif de laminage a également été observé chez plusieurs espèces, y compris les humains. Les lames Rexed VII et VIII sont des endroits où se trouvent la plupart des interneurones.

Lames rexées

Développement

Dans la plaque alaire dorsale de la souris , six domaines progéniteurs donnent naissance aux neurones dI1-dI6 et à deux classes d'interneurones dorsaux. De plus, dans la moitié ventrale du tube neural, quatre classes d'interneurones (CPG) appelées neurones V0 , V1 , V2 et V3 sont générées. Les neurones V0 sont des neurones commissuraux qui étendent leurs axones rostrale pour 2 à 4 régions de la moelle épinière dans la moelle épinière embryonnaire. Les neurones V3 sont des interneurones commissuraux excitateurs qui s'étendent vers les axones primaires en projection caudale . Les neurones V1 sont des interneurones inhibiteurs avec des axones qui se projettent de manière ipsilatérale et rostrale . Les neurones V2, qui comprennent une population de neurones glutamatergiques V2a et de neurones V2b inhibiteurs , se projettent de manière ipsilatérale et caudale à travers plusieurs régions de la moelle épinière. Les neurones de classe V1 donnent naissance à deux neurones inhibiteurs de circuits locaux appelés cellules de Renshaw et interneurones inhibiteurs Ia.

Fonction

L'intégration des signaux de rétroaction sensorielle et des commandes motrices centrales à plusieurs niveaux du système nerveux central joue un rôle essentiel dans le contrôle du mouvement. Des recherches sur la moelle épinière du chat ont montré qu'au niveau de la moelle épinière, les afférences sensorielles et les voies motrices descendantes convergent vers les interneurones spinaux communs. Des études humaines depuis les années 1970 ont documenté comment cette intégration de commandes motrices et de signaux de rétroaction sensorielle est utilisée pour contrôler l'activité musculaire pendant le mouvement. Au cours de la locomotion, la somme des entrées convergentes du générateur de motifs central (CPG), du retour sensoriel, des commandes descendantes et d'autres propriétés intrinsèques activées par différents neuromodulateurs donnent lieu à l'activité des interneurones. De plus, cette activité interneuronale a été soit enregistrée directement, soit déduite de la modulation de la réponse dans leurs cibles postsynaptiques, le plus souvent des motoneurones. Le moyen le plus efficace de canaliser les signaux sensoriels dans les voies réflexes est de contrôler le niveau de décharge des interneurones. Par exemple, lors de la locomotion, l'activité interneuronale est modulée par excitation ou inhibition selon les voies réflexes. Ainsi, différents modèles d'activité interneuronale détermineront quelles voies sont ouvertes, bloquées ou modulées.

Neurotransmetteur

Les informations sensorielles transmises à la moelle épinière sont modulées par un réseau complexe d' interneurones excitateurs et inhibiteurs . Différents neurotransmetteurs sont libérés par différents interneurones, mais les deux neurotransmetteurs les plus courants sont le GABA , le principal neurotransmetteur inhibiteur et le glutamate , le principal neurotransmetteur excitateur . L'acétylcholine est un neurotransmetteur qui active souvent les interneurones en se liant à un récepteur sur la membrane.

Types de cellules

Cellules Renshaw

Les cellules de Renshaw sont parmi les premiers interneurones identifiés. Ce type d'interneurone se projette sur les motoneurones , où il établit une inhibition en exprimant son neurotransmetteur inhibiteur, la glycine. Cependant, certains rapports ont indiqué que les cellules de Renshaw synthétisent les protéines de liaison au calcium calbindin-D28k et parvalbumine . De plus, pendant le réflexe spinal , les cellules de Renshaw contrôlent l'activité des motoneurones spinaux. Ils sont excités par les collatérales axonales des motoneurones. De plus, les cellules de Renshaw établissent des connexions inhibitrices avec plusieurs groupes de motoneurones, Ia interneurones inhibiteurs ainsi qu'avec le même motoneurone qui les excitait auparavant. De plus, la connexion aux motoneurones établit un système de rétroaction négative qui peut réguler le taux de décharge des motoneurones. De plus, les connexions aux interneurones inhibiteurs de Ia peuvent moduler la force de l' inhibition réciproque du motoneurone antagoniste.

Ia interneurone inhibiteur

Les articulations sont contrôlées par deux ensembles opposés de muscles appelés extenseurs et fléchisseurs qui doivent travailler en synchronie pour permettre le mouvement approprié et souhaité. Lorsqu'un fuseau musculaire est étiré et que le réflexe d'étirement est activé, le groupe musculaire opposé doit être inhibé pour empêcher de travailler contre le muscle agoniste. L'interneurone spinal appelé interneurone inhibiteur Ia est responsable de cette inhibition du muscle antagoniste. L'afférent Ia du fuseau musculaire pénètre dans la moelle épinière et une branche se synapse sur le motoneurone alpha qui provoque la contraction du muscle agoniste. Ainsi, il en résulte la création du réflexe comportemental.

Dans le même temps, l'autre branche de l'afférence Ia se synapse sur l'interneurone inhibiteur Ia, qui à son tour synapse le motoneurone alpha du muscle antagoniste. Puisque l'interneurone Ia est inhibiteur, il empêche le neurone moteur alpha opposé de se déclencher. Ainsi, il empêche le muscle antagoniste de se contracter. Sans avoir ce système d' inhibition réciproque , les deux groupes de muscles peuvent se contracter en même temps et travailler l'un contre l'autre. Cela entraîne également une dépense d'énergie plus importante.

De plus, l'inhibition réciproque est importante pour le mécanisme sous-jacent au mouvement volontaire. Lorsque le muscle antagoniste se détend pendant le mouvement, cela augmente l'efficacité et la vitesse. Cela empêche les muscles en mouvement de travailler contre la force de contraction des muscles antagonistes. Ainsi, lors du mouvement volontaire, les interneurones inhibiteurs de Ia sont utilisés pour coordonner la contraction musculaire.

De plus, les interneurones inhibiteurs de Ia permettent aux centres supérieurs de coordonner les commandes envoyées aux deux muscles travaillant en face l'un de l'autre au niveau d'une même articulation via une seule commande. L'interneurone reçoit la commande d'entrée des axones descendants corticospinaux de telle sorte que le signal descendant, qui active la contraction d'un muscle, provoque la relaxation des autres muscles.

Ib interneurone inhibiteur

Le réflexe d'inhibition autogène est un phénomène réflexe spinal qui implique l' organe tendineux de Golgi . Lorsqu'une tension est appliquée sur un muscle, les fibres du groupe Ib qui innervent l'organe tendineux de Golgi sont activées. Ces fibres afférentes se projettent sur la moelle épinière et se synapsent avec les interneurones spinaux appelés interneurones inhibiteurs Ib. Cet interneurone spinal fait une synapse inhibitrice sur le motoneurone alpha qui innerve le même muscle qui a provoqué le déclenchement de l'afférent Ib. À la suite de ce réflexe, l'activation de l'afférent Ib provoque l'inhibition du motoneurone alpha. Ainsi, la contraction du muscle s'arrête. Ceci est un exemple de réflexe disynaptique , dans lequel le circuit contient un interneurone spinal entre l'afférent sensoriel et le motoneurone.

Les activités des muscles extenseurs et fléchisseurs doivent être coordonnées dans le réflexe d'inhibition autogène. Les branches afférentes Ib dans la moelle épinière. Une branche synapse l'interneurone inhibiteur Ib. L'autre branche se synapse sur un interneurone excitateur. Cet interneurone excitateur innerve le motoneurone alpha qui contrôle le muscle antagoniste. Lorsque le muscle agoniste est empêché de se contracter, le muscle antagoniste se contracte.

Les interneurones excitateurs

Un réflexe important initié par les récepteurs cutanés et les récepteurs de la douleur est le réflexe fléchisseur . Ce mécanisme réflexe permet un retrait rapide des parties du corps, dans ce cas un membre, du stimulus nocif. Le signal se déplace jusqu'à la moelle épinière et une réponse est déclenchée avant même qu'elle ne se rende aux centres du cerveau pour qu'une décision consciente soit prise. Le circuit réflexe implique l'activation des afférences du groupe III des récepteurs de la douleur en raison d'un stimulus affectant un membre, par exemple un pied. Ces afférences pénètrent dans la moelle épinière et remontent jusqu'à la région lombaire , où elles synapsent un interneurone excitateur. Cet interneurone excite le motoneurone alpha qui provoque la contraction du muscle fléchisseur de la cuisse.

De plus, les afférences du groupe III se déplacent jusqu'à la vertèbre L2 , où elles se ramifient sur un autre interneurone excitateur. Cet interneurone excite les motoneurones alpha, qui excitent alors le muscle fléchisseur de la hanche . Cette communication synchronisée permet de retirer toute la jambe du stimulus douloureux. Il s'agit d'un exemple de circuit de la moelle épinière coordonnant le mouvement de plusieurs articulations simultanément. De plus, pendant le réflexe fléchisseur, lorsque les articulations du genou et de la hanche sont fléchies, les muscles extenseurs antagonistes doivent être inhibés. Cet effet inhibiteur est obtenu lorsque les afférences du groupe III synapsent des interneurones inhibiteurs qui à leur tour synapsent les motoneurones alpha innervant le muscle antagoniste.

Le réflexe fléchisseur coordonne non seulement l'activité de la jambe à retirer, mais aussi l'activité de l'autre jambe. Lorsqu'une jambe est retirée, le poids du corps doit être réparti sur la jambe opposée pour maintenir l'équilibre du corps. Ainsi, le réflexe fléchisseur intègre un réflexe d'extension croisée . Une branche de la synapse afférente du groupe III un interneurone excitateur, qui étend son axone à travers la ligne médiane dans la moelle épinière controlatérale . À cet endroit, l'interneurone excite les motoneurones alpha qui innervent les muscles extenseurs de la jambe opposée. Cela permet de maintenir l'équilibre et la posture du corps.

Les références