Organes circumventriculaires - Circumventricular organs
| Organes circumventriculaires | |
|---|---|
| Identifiants | |
| Engrener | D066280 |
| Identifiant NeuroLex | nlx_anat_20090312 |
| FMA | 84081 |
| Termes anatomiques de la neuroanatomie | |
Les organes circumventriculaires ( CVO ) ( circum- : autour ; ventriculaire : du ventricule ) sont des structures cérébrales caractérisées par leurs capillaires étendus et hautement perméables , contrairement à ceux du reste du cerveau où il existe une barrière hémato-encéphalique (BHE) au niveau le niveau capillaire. Bien que le terme "organes circumventriculaires" ait été proposé à l'origine en 1958 par l'anatomiste autrichien Helmut O. Hofer concernant les structures autour du système ventriculaire cérébral , la pénétration de colorants véhiculés par le sang dans de petites régions spécifiques du CVO a été découverte au début du 20e siècle. Le perméable Les CVO permettant un échange neurohumoral rapide comprennent l' organe sous- fornique (SFO), l' area postrema (AP), l' organe vasculaire de la lamina terminalis (VOLT), l' éminence médiane , le lobe neural hypophysaire et la glande pinéale .
Les organes circumventriculaires sont des structures médianes autour des troisième et quatrième ventricules qui sont en contact avec le sang et le liquide céphalo-rachidien , et ils facilitent des types particuliers de communication entre le système nerveux central et le sang périphérique. De plus, ils font partie intégrante de la fonction neuroendocrinienne . Les capillaires hautement perméables permettent aux CVO d'agir comme une voie alternative pour les peptides et les hormones du tissu neural à prélever et à sécréter dans le sang circulant. Les CVO jouent également un rôle dans la régulation des fluides corporels , les fonctions cardiovasculaires , les réponses immunitaires , la soif , le comportement alimentaire et le comportement reproductif .
Les CVO peuvent être classés comme des organes sensoriels ou sécrétoires servant aux fonctions homéostatiques et à l'équilibre hydrique du corps . Les organes sensoriels comprennent l'area postrema, l'organe sous-fornique et l'organe vasculaire de la lamina terminalis, tous ayant la capacité de détecter des signaux dans le sang, puis de transmettre cette information par voie neurale à d'autres régions du cerveau. Grâce à leurs circuits neuronaux , ils fournissent des informations directes au système nerveux autonome à partir de la circulation systémique . Les organes sécrétoires comprennent l' organe sous-commissural (SCO), l'hypophyse, l'éminence médiane et la glande pinéale. Ces organes sont responsables de la sécrétion d'hormones et de glycoprotéines dans le sang périphérique en utilisant la rétroaction de l'environnement cérébral et des stimuli externes.
Les organes circumventriculaires contiennent des réseaux capillaires qui varient entre eux et au sein des organes individuels à la fois en densité et en perméabilité, la plupart des capillaires CVO ayant une couche de cellules endothéliales perméables , à l'exception de ceux de l'organe sous-commissural. De plus, tous les CVO contiennent du tissu neural, permettant un rôle neuroendocrinien.
Bien que le plexus choroïde possède également des capillaires perméables, il ne contient pas de tissu neural ; son rôle principal est plutôt de produire du liquide céphalo-rachidien (LCR) et n'est donc généralement pas classé comme CVO.
Organes sensoriels
Zone postréma
Anatomie
L'area postrema est située dans la moelle allongée caudale près de la jonction du tronc cérébral et de la moelle épinière . Chez l'homme et chez la plupart des autres mammifères étudiés, il s'agit de gonflements sur chaque paroi du quatrième ventricule. Chez les rongeurs et les lagomorphes , cependant, la zone postrema forme une structure médiane dorsale à l' obex . Vu histologiquement pour sa distribution capillaire et sa morphologie, l'area postrema a de nombreuses sous-régions séparées en fonction de la perméabilité capillaire, des taux de flux sanguin et de la durée du transit sanguin à travers les lits capillaires respectifs.
Fonction
On sait relativement peu de choses sur la fonction de l'area postrema chez l'homme. Cependant, il existe des preuves solides que la zone postrema agit comme la zone de déclenchement des chimiorécepteurs pour les vomissements, qui sont déclenchés par la présence d'une stimulation nocive du sang. Il existe également des preuves que l'area postrema est le site où l' angiotensine stimule le métabolisme du glucose , l'activité neuronale efférente présumée , le contrôle de la pression artérielle et la soif. L'area postrema possède également des capacités intégratives qui lui permettent d'envoyer des efférents majeurs et mineurs vers des sections du cerveau impliquées dans le contrôle autonome des activités cardiovasculaires et respiratoires.
Organe vasculaire de la lamina terminalis
Anatomie
Classé comme organe sensoriel circumventriculaire (avec le SFO et l'AP), l' organe vasculaire de la lamina terminalis (VOLT) est situé dans la paroi antérieure du troisième ventricule . Caractéristique des CVO, il manque la barrière hémato-encéphalique endothéliale serrée. L'organe vasculaire est en outre caractérisé par les entrées afférentes de l'organe sous-fornique (SFO), la région médiane du noyau pré-optique (MnPO), le tronc cérébral et même l' hypothalamus . A l'inverse, l'organe vasculaire de la lamina terminalis maintient des projections efférentes vers la strie médullaire et les noyaux gris centraux .
En tant qu'acteur majeur dans le maintien de l'homéostasie des fluides corporels des mammifères, le VOLT comprend les principaux neurones responsables de l'équilibre osmosensoriel. Ces neurones, à leur tour, comportent des récepteurs de l' angiotensine de type I, qui sont utilisés par l'angiotensine II circulante pour initier la consommation d'eau et la consommation de sodium. En plus des récepteurs de l'angiotensine, les neurones de la VOLT sont également caractérisés par la présence d'un canal cationique non sélectif considéré comme le potentiel récepteur transitoire vanilloïde 1, ou TRPV1 . Bien qu'il existe d'autres récepteurs au sein de la famille TRPV, une étude menée par Ciura, Liedtke et Bourque a démontré que la détection de l'hypertonie fonctionnait via un mécanisme mécanique de TRPV1 mais pas de TRPV4 . Malgré une quantité importante de données, l'anatomie du VOLT n'est pas encore entièrement comprise.
Fonction
Comme mentionné précédemment, l'organe vasculaire de la lamina terminalis comporte des neurones responsables de la conservation homéostatique de l'osmolarité. De plus, le système vasculaire fenêtré du VOLT permet aux astrocytes et aux neurones du VOLT de percevoir une grande variété de molécules plasmatiques dont les signaux peuvent être transduits dans d'autres régions du cerveau, provoquant ainsi des réactions autonomes et inflammatoires.
Des expériences ont montré que les neurones VOLT de mammifères transduisaient l'hypertonie par l'activation des canaux cationiques non sélectifs TRPV1. Ces canaux sont hautement perméables au calcium et sont responsables de la dépolarisation de la membrane et de l'augmentation de la décharge de potentiel d'action. En termes simples, une augmentation de l'osmolarité entraîne une dépolarisation réversible des neurones VOLT. Cela peut être vu à travers les effets principalement excitateurs de l'ANG sur le VOLT via le récepteur TRPV1. Dans ce contexte, il convient de noter que les neurones VOLT présentent généralement un potentiel membranaire au repos compris entre -50 et -67 mV avec des résistances d'entrée allant de 65 à 360 MΩ.
Malgré une solide compréhension du rôle du VOLT dans le maintien de l'homéostasie des fluides corporels, d'autres fonctions sont moins comprises. Par exemple, on pense que le VOLT peut également jouer un rôle dans la régulation de la sécrétion de LH via un mécanisme de rétroaction négative . Il est également supposé que le VOLT peut être le mécanisme par lequel les pyrogènes fonctionnent pour initier une réponse fébrile dans le SNC. Enfin, il a été observé que les neurones VOLT réagissent aux changements de température indiquant que l'organum vasculaire de la lamina terminalis est soumis à des climats différents.
Organe subfornique (OFS)
Anatomie
L'organe sous-fornical est un CVO sensoriel situé sur la face inférieure du fornix et dépourvu de BHE , dont l'absence caractérise les organes circumventriculaires. Faisant saillie dans le troisième ventricule du cerveau, le SFO hautement vascularisé peut être divisé en 3 à 4 zones anatomiques, en particulier par sa densité et sa structure capillaires. La zone centrale est composée exclusivement de cellules gliales et de corps cellulaires neuronaux. A l'inverse, les zones rostrale et caudale sont majoritairement constituées de fibres nerveuses alors que très peu de neurones et de cellules gliales sont visibles dans cette zone. Sur le plan fonctionnel, cependant, le SFO peut être visualisé en deux parties, la division périphérique dorsolatérale (pSFO) et le segment central ventromédian.
En tant que mécanisme important de l'homéostasie énergétique et osmotique, le SFO a de nombreuses projections efférentes. En fait, il a été démontré expérimentalement que les neurones SFO diffusent des projections efférentes vers des régions impliquées dans la régulation cardiovasculaire, notamment l'hypothalamus latéral avec des fibres se terminant dans les noyaux supraoptique (SON) et paraventriculaire (PVN) , et le 3e ventricule antéroventral (AV3V) avec des fibres se terminant dans le VOLT et la zone préoptique médiane . Il semble que la plus essentielle de toutes ces connexions soit les projections de l'OFS vers le noyau hypothalamique paraventriculaire. Sur la base de leur pertinence fonctionnelle, les neurones SFO peuvent être étiquetés soit comme GE, avec des canaux cationiques non sélectifs, soit comme GI, avec des canaux potassiques. Alors que les projections afférentes de l'OFS sont considérées comme moins importantes que les diverses connexions efférentes, il est tout de même notable que l'organe sous-fornique reçoit une entrée synaptique de la zone incertifiée et du noyau arqué .
L'étude de l'anatomie des organes subforniques est toujours en cours, mais des preuves ont démontré un temps de transit sanguin lent qui peut faciliter la capacité sensorielle du SFO, permettant un temps de contact accru pour que les signaux transmis par le sang pénètrent dans ses capillaires perméables et influencent la régulation de la pression artérielle et des fluides corporels. Cette observation coïncide avec le fait que les neurones SFO se sont avérés intrinsèquement osmosensibles. Enfin, il a été établi que les neurones SFO maintiennent un potentiel membranaire au repos compris entre -57 et -65 mV.
Fonction
L'organe subfornique est actif dans de nombreux processus corporels, y compris, mais sans s'y limiter, l'osmorégulation, la régulation cardiovasculaire et l'homéostasie énergétique. Dans une étude de Ferguson, les stimuli hypertoniques et hypotoniques ont facilité une réponse osmotique. Cette observation a démontré le fait que le SFO est impliqué dans le maintien de la pression artérielle. Dotés d'un récepteur AT1 pour l'ANG, les neurones SFO présentent une réponse excitatrice lorsqu'ils sont activés par l' ANG , augmentant ainsi la pression artérielle . L'induction de la réponse à la consommation d'alcool via le SFO peut cependant être contrariée par le peptide ANP . Des recherches supplémentaires ont démontré que l'organe sous-fornique peut être un intermédiaire important par lequel la leptine agit pour maintenir la pression artérielle dans les limites physiologiques normales via des voies autonomes descendantes associées au contrôle cardiovasculaire.
Des recherches récentes se sont concentrées sur l'organe subfornique comme un domaine particulièrement important dans la régulation de l'énergie. L'observation que les neurones subforniques répondent à un large éventail de signaux d'équilibre énergétique circulant, et que la stimulation électrique du SFO chez les rats a entraîné la prise de nourriture soutient l'importance du SFO dans l'homéostasie énergétique. De plus, on suppose que le SFO est la seule structure du cerveau antérieur capable de surveiller en permanence les concentrations circulantes de glucose. Cette réactivité au glucose sert à nouveau à solidifier le rôle intégral du SFO en tant que régulateur de l'homéostasie énergétique.
Organes sécrétoires
Organe de sous-commission
Anatomie
L' organe sous- commissural (SCO) est un petit organe sécrétoire situé sur la surface ventrale de la commissure postérieure près de l'entrée antérieure de l' aqueduc cérébral . Il diffère des autres CVO en ce qu'il manque d'une forte concentration de capillaires fenêtrés, ce qui rend sa BHE moins perméable. D'autre part, son rôle de structure neuroendocrinienne associée au système ventriculaire le qualifie pour une classification en tant que CVO. Lié à sa fonction sécrétoire, le SCO est en partie composé de cellules épendymaires . Ces épendymocytes sont caractérisés par des corps cellulaires allongés qui contiennent des matières sécrétoires et sont recouverts de cils. La plus importante d'entre elles est la glycoprotéine SCO-spondine .
Fonction
La fonction principale du SCO est la sécrétion de la glycoprotéine SCO-spondine, qui est libérée dans le troisième ventricule où elle s'agrège pour créer la fibre de Reissner (RF). La fibre de Reissner est une longue projection fibreuse qui se déplace caudale à travers l'aqueduc sylvien et se termine dans la moelle épinière. Cette fibre contribuerait au maintien de la perméabilité de l'aqueduc sylvien.
Alors que la fonction de l'organe sous-commissural est toujours à l'étude, il a été émis l'hypothèse qu'il fait également partie du mécanisme de sécrétion d'aldostérone et de détoxification du LCR, ainsi que l'osmorégulation. Le SCO est innervé par de nombreux systèmes dont le plus commun est associé au système sérotoninergique. Le système sérotoninergique influence l'apport en eau et en sodium. Pendant la privation d'eau, il réduira également son innervation au SCO. La réduction des intrants dans le SCO entraîne une diminution marquée de la production RF. Cette découverte implique que l'organe sous-commissural et sa fibre de Reissner associée font partie intégrante de l'équilibre électrolytique des fluides et de l'homéostasie de l'eau.
Glande pituitaire
Anatomie
L'hypophyse est subdivisée en deux lobes, l' hypophyse antérieure et l' hypophyse postérieure (également appelées respectivement adénohypophyse et neurohypophyse). Chacun fonctionne comme un organe endocrinien distinct et les deux sont des organes circumventriculaires. L'hypophyse antérieure contient des cellules sécrétoires non neurales dérivées de l' ectoderme oral qui sont indirectement contrôlées par des "hormones de libération" de l'éminence médiane de l'hypothalamus, à travers la circulation porte hypophysaire. L'hypophyse postérieure est constituée de projections axonales qui s'étendent directement des corps cellulaires de l' hypothalamus , à travers l' infundibulum .
Il est situé dans la selle turcique du sphénoïde à la base du crâne.
Fonction
L'hypophyse est parfois appelée la «glande maîtresse» car elle joue un rôle crucial dans le maintien de l' homéostasie et l'orientation de l'activité des autres glandes. Le lobe antérieur sécrète de l'hormone de croissance , de la prolactine et des hormones tropiques pour la thyroïde , les gonades et les glandes surrénales . Le lobe postérieur stocke et libère de l' ocytocine et de la vasopressine , également appelées hormone antidiurétique (ADH), qui sont produites dans l'hypothalamus.
Éminence médiane
L' éminence médiane (EM) est située dans la partie inférieure de l' hypothalamus et est ventrale au troisième ventricule. Bien que certaines publications ne mentionnent pas l'EM comme CVO, lorsqu'il est considéré comme un organe circumventriculaire, il est classé comme un organe sécrétoire. L'éminence médiane est riche en capillaires fenêtrés, permettant le passage des protéines et des neurohormones . Plus précisément, l'éminence médiane permet le transport des neurohormones entre le LCR et la vascularisation périphérique. Le principal type cellulaire qui constitue l'éminence médiane sont les cellules épendymaires spécialisées appelées tanycytes . Ceux-ci contribuent à la capacité de l'organe à permettre sélectivement aux macromolécules de passer du système neuroendocrinien central au système périphérique. Les sous-régions ventromédiales du noyau arqué hypothalamique bilatéral présentent une perméabilité capillaire relativement élevée, ce qui indique que ce noyau peut avoir des rôles régulateurs à chaque instant pour détecter et transmettre neuronalement des signaux hormonaux.
Les tanycytes tapissent le plancher du troisième ventricule et peuvent être caractérisés par une longue projection singulière qui plonge profondément à l'intérieur de l'hypothalamus. Les tanycytes ont été liés au cours de l'évolution aux cellules gliales radiales du système nerveux central. Les tanycytes de l'éminence médiane se trouvent souvent le long des capillaires périphériques fenêtrés. Ils sont étroitement emballés sur les capillaires, formant un joint entre le troisième ventricule et l'éminence médiane. Ce joint peut être attribué aux jonctions serrées observées entre les tanycytes et les fonctions pour restreindre le voyage des molécules entre l'éminence médiane et le troisième ventricule. L'éminence médiane est également étroitement liée au transport de la GnRH entre l'éminence médiane et l'hypophyse antérieure. Les projections neuronales des neurones à GnRH se terminent en fait à l'éminence médiane, permettant sa libération dans le système sanguin porte.
Glande pinéale
Anatomie
Anatomie brute
La morphologie de la glande pinéale varie considérablement d'un mammifère à l'autre. La classification la plus couramment utilisée pour cette glande prend en compte sa localisation par rapport au diencéphale et au troisième ventricule du cerveau, ainsi que sa taille et sa forme. Dans ces conditions, la glande pinéale humaine est classée comme type A. Une glande pinéale de type A repose en amont de la section postérieure du diencéphale. Il est situé à moins de 1 à 2 mm de la ligne médiane du cerveau. La glande pinéale commence à se développer au cours du deuxième mois de gestation. Chez l'adulte moyen, les dimensions sont les suivantes : 5 à 9 mm de longueur, 1 à 5 mm de largeur et 3 à 5 mm d'épaisseur. Son poids moyen est de 100 à 180 mg. La glande pinéale est constituée d'un noyau central composé de petits lobes et d'un cortex qui possède une distribution diffuse de neurones . Le principal type cellulaire de la pinéale est le pinéalocytes sensu stricto. Ce type de cellule a un noyau proéminent et un aspect granuleux.
Vascularisation et innervation
Le niveau de vascularisation de la glande pinéale est élevé. Il reçoit une grande quantité de sang des branches des artères choroïdiennes postérieures qui dérivent des artères cérébrales du mésencéphale postérieur .
La glande pinéale est innervée par des fibres des systèmes parasympathique et sympathique périphériques , en plus des fibres du système nerveux central. Le plus important ensemble de fibres concernées sont les non myélinisées fibres sympathiques post - ganglionnaires du ganglion cervical supérieur , qui forment également la conarii de nervi bilatérale. Le deuxième ensemble de fibres pénètre dans la glande pinéale en avant via les pédoncules commissuraux. Le troisième ensemble de fibres est myélinisé et forme le tractus pinéal ventro-latéral.
Fonction
La glande pinéale est considérée comme un organe sécrétoire et son activité montre des oscillations circadiennes . Sa fonction principale – la sécrétion de l'hormone mélatonine – repose lorsqu'il n'y a pas d'entrée du stimulateur circadien primaire dans les noyaux suprachiasmatiques . La production de mélatonine est contrôlée par le rythme circadien mentionné précédemment et est supprimée par la lumière. Les tumeurs pinéales peuvent affecter le développement sexuel, mais le mécanisme n'a pas encore été établi.
Autres substances pinéales
D'autres peptides en dehors de la mélatonine ont été détectés dans la glande pinéale. Ils sont très probablement associés à un type d'innervation appelé « innervation peptidergique pinéale ». Ceux-ci comprennent la vasopressine, l'ocytocine, le VIP , le NPY , le peptide histidine isoleucine, le peptide lié au gène de la calcitonine, la substance P et la somatostatine.