Test des foraminifères - Foraminifera test
Les foraminifères ( forams en abrégé) sont des protistes prédateurs unicellulaires , principalement marins, et protégés par des coquilles percées de trous. Leur nom vient du latin pour "porteurs de trous". Leurs coquilles, souvent appelées tests , sont chambrées (les forams ajoutent plus de chambres à mesure qu'ils grandissent). Les coquilles sont généralement faites de calcite , une forme de carbonate de calcium ( CaCO
3), mais sont parfois constitués de particules sédimentaires agglutinées ou de chiton , et (rarement) de silice. Les foraminifères produisent généralement un test , ou coquille, qui peut avoir une ou plusieurs chambres, certaines devenant assez élaborées dans leur structure.
Plus de 50 000 espèces sont reconnues, à la fois vivantes (6 700 - 10 000) et fossiles (40 000). Ils mesurent généralement moins de 1 mm, mais certains sont beaucoup plus gros, les plus grandes espèces atteignant jusqu'à 20 cm. La plupart des forams sont benthiques, mais environ 40 espèces sont planctiques. Ils sont largement étudiés avec des archives fossiles bien établies qui permettent aux scientifiques d'en déduire beaucoup sur les environnements et les climats passés.
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 foraminifères
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Réseaux de foraminifères et croissance
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Fond
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Les tests sur les foraminifères servent à protéger l'organisme à l'intérieur. En raison de leur construction généralement dure et durable (par rapport aux autres protistes), les tests de foraminifères sont une source majeure de connaissances scientifiques sur le groupe.
Les ouvertures du test qui permettent au cytoplasme de s'étendre à l'extérieur sont appelées ouvertures. La première ouverture, ce qui conduit à l'extérieur, prendre beaucoup de formes différentes dans différentes espèces, y compris mais sans s'y limiter arrondi, en forme de croissant, en forme de fente, à capuchon, rayonnent ( en forme d'étoile), dendritique (branchement). Certains foraminifères ont des ouvertures primaires "dentées", à collerette ou à lèvres. Il peut n'y avoir qu'une seule ouverture principale ou plusieurs ; lorsque plusieurs sont présents, ils peuvent être groupés ou équatoriaux. En plus de l'ouverture principale, de nombreux foraminifères ont des ouvertures supplémentaires . Celles-ci peuvent se former sous forme d'ouvertures reliques (anciennes ouvertures primaires d'un stade de croissance antérieur) ou de structures uniques.
La forme du test est très variable parmi les différents foraminifères ; ils peuvent être à chambre unique (uniloculaire) ou à plusieurs chambres (multiloculaire). Dans les formes multiloculaires, de nouvelles chambres sont ajoutées au fur et à mesure que l'organisme se développe. Une grande variété de morphologies de test est trouvée dans les formes uniloculaires et multiloculaires, y compris en spirale, en série et en milioline, entre autres.
De nombreux foraminifères présentent un dimorphisme dans leurs tests, avec des individus mégalosphériques et microsphériques. Ces noms ne doivent pas être considérés comme faisant référence à la taille de l'organisme complet ; plutôt, ils se réfèrent à la taille de la première chambre, ou proloculus . Les tests en tant que fossiles sont connus depuis aussi loin que la période d' Ediacara , et de nombreux sédiments marins en sont principalement composés. Par exemple, le calcaire qui compose les pyramides d'Égypte est composé presque entièrement de foraminifères benthiques nummulitiques . On estime que les foraminifères des récifs génèrent environ 43 millions de tonnes de carbonate de calcium par an.
Des études génétiques ont identifié l'amibe nue Reticulomyxa et les xénophyophores particuliers comme des foraminifères sans tests. Quelques autres amiboïdes produisent des pseudopodes réticulés et étaient autrefois classés avec les forams comme Granuloreticulosa, mais ce groupe n'est plus considéré comme un groupe naturel et la plupart sont maintenant classés parmi les Cercozoaires.
Composition
La forme et la composition de leurs tests sont les principaux moyens par lesquels les forams sont identifiés et classés. La plupart sécrètent des tests calcaires, composés de carbonate de calcium . Les tests calcaires peuvent être composés soit d' aragonite soit de calcite selon les espèces ; parmi ceux avec des tests de calcite, le test peut contenir une fraction élevée ou faible de substitution de magnésium. Le test contient une matrice organique, qui peut parfois être récupérée à partir d'échantillons fossiles.
Certaines études suggèrent une grande quantité d' homoplasie chez les foraminifères, et que ni les foraminifères agglutinés ni les foraminifères calcaires ne forment des groupements monophylétiques.
Mou, tendre
Dans certains forams, les tests peuvent être composés de matière organique, typiquement la protéine tectine . Les parois de tectine peuvent avoir des particules de sédiments adhérant de manière lâche à la surface. Le foram Reticulomyxa est totalement dépourvu de test, n'ayant qu'une paroi cellulaire membraneuse. Les forams à parois organiques ont traditionnellement été regroupés sous le nom d'« allogromiides »; cependant, des études génétiques ont montré que cela ne constitue pas un groupe naturel.
agglutiné
D'autres forams ont des tests réalisés à partir de petits morceaux de sédiment cimentés ensemble (agglutinés) par des protéines (éventuellement liées au collagène), du carbonate de calcium ou de l'oxyde de fer (III) . Dans le passé, ces formes étaient regroupées comme les « astrorhizides » à chambre unique et les textulariides à chambres multiples. Cependant, des études génétiques récentes suggèrent que les « astrorhizides » ne constituent pas un groupement naturel, mais forment plutôt une large base de l'arbre foram.
Les foraminifères textulariidés , contrairement aux autres membres vivants de la globothalamea, ont des tests agglutinés; cependant, les grains dans ces tests sont cimentés avec un ciment de calcite. Ce ciment de calcite est composé de petits nanograins globulaires (<100 nm), similaires à ceux d'autres globothalaméens. Ces tests peuvent également avoir de nombreux pores, une autre caractéristique les unissant à la globothalamea.
Les foraminifères agglutinants peuvent être sélectifs quant aux particules qu'ils incorporent dans leurs coquilles. Certaines espèces préfèrent certaines tailles et types de particules de roche; d'autres espèces sont préférentielles vis-à-vis de certains matériels biologiques. Certaines espèces de foraminifères sont connues pour avoir préférentiellement des coccolithes agglutinés pour former leurs tests ; d'autres utilisent préférentiellement des plaques d' échinodermes , des diatomées , ou encore des tests d'autres foraminifères.
Le foraminifère Spiculosiphon agglutine préférentiellement les spicules d' éponge de silice à l' aide d'un ciment organique ; il montre également une forte sélectivité vis-à-vis de la forme, utilisant des spicules allongés sur sa "tige" et raccourcis sur son "bulbe". On pense qu'il utilise les spicules à la fois pour s'élever du fond marin et pour allonger la portée de ses pseudopodes pour capturer ses proies.
Les tests agglutinés des xénophyophores sont les plus gros de tous les foraminifères, atteignant jusqu'à 20 cm de diamètre. Le nom « xénophyophore », signifiant « porteur de corps étrangers », fait référence à cette habitude agglutinante. Les xénophyophores captent sélectivement les grains de sédiments entre 63 et 500 µm, évitant les gros cailloux et les limons plus fins ; Le type de sédiment semble être un facteur important dans lequel les particules sont agglutinées, car le type de particules comprend préférentiellement les sulfures, les oxydes, le verre volcanique, et surtout les tests de petits foraminifères. Des xénophyophores de 1,5 cm de diamètre ont été enregistrés complètement nus, sans aucun test.
Calcaire
Parmi ces foraminifères avec des tests calcaires, plusieurs structures différentes de cristaux de calcite sont trouvées. On trouve des murs de porcelaine dans la Miliolida . Ceux-ci se composent de calcite à haute teneur en magnésium organisée avec une doublure de calcite externe et interne ordonnée (les " extrados " et " intrados ", respectivement) et des cristaux de calcite en forme d'aiguilles orientés au hasard formant une couche centrale épaisse (la "porcelaine"). Une doublure intérieure organique est également présente. La surface externe peut avoir une structure piquée, mais elle n'est pas perforée de trous. Les miliolidés "Cornuspirid" manquent apparemment d'extrados. Une structure de test "monocristalline" a été traditionnellement décrite pour les Spirillinida . Cependant, ces tests restent mal compris et mal décrits. Certains spirillinides supposés "monocristallins" ont en fait des tests consistant en une mosaïque de très petits cristaux lorsqu'ils sont observés au microscope électronique à balayage. Observation SEM de Patellina sp . suggère qu'un test véritablement monocristallin peut effectivement être présent, avec des faces de clivage apparentes. Les tests Lagenid consistent en des « faisceaux de fibres » pouvant atteindre des dizaines de micromètres de long ; chaque "paquet" est formé d'un seul cristal de calcite, a une section transversale triangulaire et a un pore au centre (considéré comme un artefact de dépôt d'essai). Il existe également une couche organique interne, attachée à la structure "cône" des faisceaux de fibres. Comme la structure cristalline varie considérablement de celle des autres foraminifères calcaires, on pense qu'elle représente une évolution distincte du test calcaire. Le processus exact de minéralisation des lagénides reste incertain.
Les tests Rotaliid sont décrits comme "hyalins". Ils sont constitués de "nanograins" de calcite de faible à forte teneur en magnésium positionnés avec leurs axes C perpendiculaires à la surface externe du test. De plus, ces nanograins peuvent avoir une structure de niveau supérieur, telle que des rangées, des colonnes ou des faisceaux. La paroi d'essai est typiquement bilamellaire (à deux couches) et entièrement perforée de petits pores. La couche extérieure de calcite de la paroi d'essai est appelée « lame extérieure » tandis que la couche intérieure de calcite est appelée « revêtement intérieur » ; cela ne doit pas être confondu avec la doublure intérieure organique sous le test. La « couche médiane », une couche de protéines qui sépare les deux, est prise en sandwich entre la lame extérieure et la doublure intérieure. La couche médiane est assez variable ; selon les espèces, il peut être bien défini alors que dans d'autres, il n'est pas nettement délimité. Certains genres peuvent contenir des particules de sédiments dans la couche médiane.
Les Carterinides , dont les genres Carterina et Zaniettia , ont une structure cristalline unique du test qui a longtemps compliqué leur classification. Le test dans ce genre consiste en des spicules de calcite à faible teneur en magnésium, liés entre eux par une matrice organique et contenant des « bulles » de matière organique ; cela a conduit certains chercheurs à conclure que le test doit être agglutiné. Cependant, les études sur la vie n'ont pas réussi à trouver d'agglutination, et en fait le genre a été découvert sur un substrat artificiel où les particules de sédiments ne s'accumulent pas. Une étude génétique de 2014 a révélé que les carterinidés étaient une lignée indépendante au sein du Globothalamea, et a soutenu l'idée que les spicules étaient sécrétés car la forme des spicules différait systématiquement entre les spécimens de Carterina et de Zaninettia collectés dans la même localité (ovoïde chez Carterina , arrondi-rectangulaire chez Zaninettia ).
Les Fusulinides, aujourd'hui éteints, ont traditionnellement été considérés comme uniques en ce qu'ils ont des tests de cristaux microgranulaires homogènes sans orientation préférée et presque sans ciment. Cependant, une étude de 2017 a révélé que la structure microgranulaire supposée était en fait le résultat d'une altération diagénétique des fossiles, et que les tests de fusulinides non modifiés avaient plutôt une structure hyaline. Cela suggère que le groupe est affilié au Globothalamea .
Les Robertinides ont des tests aragonitiques avec perforations ; ceux-ci sont similaires aux tests des rotaliides en ce sens qu'ils sont formés à partir de nanograins, cependant, ils diffèrent par leur composition et par leurs domaines colonnaires bien organisés. Comme les premiers forams planctoniques avaient des tests aragonitiques, il a été suggéré que cela pourrait représenter une évolution distincte d'un mode de vie planctonique au sein des Robertinida, plutôt que d'être des proches parents des Globigerinans .
Des tests aragonitiques hyalins sont également présents dans l' Involutinida .
Silicate
Un genre, Miliamellus , a un test non perforé en silice opaline . Sa forme et sa structure sont similaires aux tests des miliolidés typiques ; le test est constitué d'une couche organique interne et externe, ainsi que d'une couche médiane de silice constituée de tiges allongées. Cette couche de silice est en outre divisée en sous-unités externe, intermédiaire et interne ; les sous-unités externe et interne ont chacune une épaisseur d'environ 0,2 µm et sont constituées de feuilles subparallèles de tiges de silice avec leurs grands axes parallèles à la surface d'essai. La sous-unité centrale a une épaisseur d'environ 18 µm et consiste en un réseau tridimensionnel de tiges de silice sans composant organique dans l'espace ouvert. L'ultrastructure diffère de celle des miliolidés en ce que les tiges sont plus de deux fois plus longues et deux fois plus épaisses en moyenne, en ce que les tiges de Miliamellus sont creuses plutôt que pleines, et bien sûr en ayant un test de silice plutôt que de calcite.
Tester la construction du mur
Lorsqu'un test sécrété est présent, les parois des tests foraminifères peuvent être soit non lamellaires, soit lamellaires .
Murs non lamellaires se trouvent dans certains foraminifères, comme Carterinida , Spirillinida , et Miliolida . Dans ces formes, la sécrétion d'une nouvelle chambre n'est associée à aucun dépôt supplémentaire sur les chambres précédentes. En tant que tel, il n'y a pas de stratification associée de couches de calcite sur le test.
Dans les foraminifères à parois lamellaires, le dépôt d'une nouvelle chambre s'accompagne du dépôt d'une couche sur les chambres préalablement formées. Cette couche peut recouvrir toutes les chambres précédentes, ou elle peut ne recouvrir que certaines d'entre elles. Ces couches sont appelées lamelles secondaires .
Les foraminifères à parois lamellaires peuvent être subdivisés en ceux à parois monolamellaires et ceux à parois bilamellaires . Les foraminifères monolamellaires sécrètent des parois d'essai constituées d'une seule couche, tandis que celles des foraminifères bilamellaires sont à double couche avec une « couche médiane » organique contenant parfois des particules de sédiments. Dans le cas des foraminifères bilamellaires, la couche externe est appelée « lamelle externe » tandis que la couche interne est appelée « doublure intérieure ». Les forams monolamellaires comprennent les Lagenida , tandis que les formes bilamellaires comprennent les Rotaliida (y compris le sous-groupe planctonique majeur, les Globigerinina ).
Les parois de test bilamellaires peuvent être divisées en celles avec des lambeaux septaux (une couche de paroi de test recouvrant le septum précédemment sécrété) et celles dépourvues de lambeaux septaux. On ne sait pas que les lambeaux septaux sont présents dans les foraminifères autres que ceux à parois bilamellaires.
La présence d'un lambeau septal est souvent, mais pas toujours, associée à la présence d'un espace interloculaire . Comme son nom l'indique, il s'agit d'un petit espace situé entre les chambres ; il peut être ouvert et faire partie de la surface extérieure de l'essai, ou il peut être fermé pour former un vide. La couche entourant le vide est formée de différentes parties des lamelles de différents genres, suggérant une évolution indépendante des espaces interloculaires fermés afin de renforcer le test.
section montrant les chambres d'un foram en spirale
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Groupe de forams planctoniques
Fossiles nummulitid foraminifères de différentes tailles de la Eocène
Les pyramides égyptiennes ont été construites à partir de calcaire qui contenait des nummulites .
