Myxozoaires - Myxozoa
| Myxozoaires | |
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| Stade Triactinomyxon de Myxobolus cerebralis | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Cnidaire |
| (non classé): |
Myxozoaires Grassé , 1970 |
| Des classes | |
Myxozoa ( étymologie : grec : μύξα myxa « slime » ou « mucus » + voyelle thématique o + ζῷον zoon « animal ») est un sous-embranchement non classé d' animaux cnidaires aquatiques, obligatoirement parasites et contient les plus petits animaux jamais connus pour avoir vécu. Plus de 2 180 espèces ont été décrites et certaines estimations suggèrent au moins 30 000 espèces non découvertes. Beaucoup ont un cycle de vie à deux hôtes, impliquant un poisson et un ver annélide ou un bryozoaire . La taille moyenne d'une spore myxosporéenne varie généralement de 10 m à 20 m, alors que celle d'une spore malacosporéenne (une sous-clade des Myxozoaires) peut atteindre 2 mm. Les myxozoaires peuvent vivre dans des habitats d'eau douce et marins.
Bien que l'histoire de l'évolution des myxozoaires soit encore un domaine de recherche actif, il est actuellement enseigné que les myxozoaires sont des cnidaires hautement dérivés qui ont subi une évolution spectaculaire d'une créature semblable à une méduse nage libre et autosuffisante à leur forme actuelle de parasites obligatoires composés de très peu de cellules, et parfois une seule cellule. Au fur et à mesure que les myxozoaires ont évolué en parasites microscopiques, ils ont perdu de nombreux gènes responsables du développement multicellulaire, de la coordination, de la communication cellule-cellule et même, dans certains cas, de la respiration aérobie. Les génomes de certains myxozoaires sont maintenant parmi les plus petits génomes de toutes les espèces animales connues.
Cycle de vie et pathologie
Les myxozoaires sont des animaux endoparasites présentant des cycles de vie complexes qui, dans la plupart des cas documentés, impliquent un hôte intermédiaire , généralement un poisson, mais dans de rares cas des amphibiens, des reptiles, des oiseaux et des mammifères ; et un hôte définitif, généralement un annélide ou un ectoprocte .
Seulement une centaine de cycles de vie ont été résolus et l'on soupçonne qu'il pourrait y en avoir des exclusivement terrestres. Le mécanisme d'infection passe par les spores valvulaires qui ont de nombreuses formes, mais leur morphologie principale est la même : un ou deux sporoplastes, qui sont le véritable agent infectieux, entourés d'une couche de cellules atténuées appelées cellules valvulaires, qui peuvent sécréter une couche protectrice enrobage et forme des appendices flottants. Deux à quatre cellules capsulogéniques spécialisées sont intégrées dans la couche de cellules valvulaires (dans quelques cas, une ou même 15), chacune portant une capsule polaire contenant des filaments polaires enroulés, un organite extrudable utilisé pour la reconnaissance, le contact et l'infiltration. Les myxospores sont ingérées par les annélides, dans lesquels les filaments polaires s'extrudent pour ancrer la spore à l'épithélium intestinal. L'ouverture des valves de la coquille permet aux sporoplasmes de pénétrer dans l'épithélium. Par la suite, le parasite se reproduit et se développe dans le tissu intestinal et produit finalement huit stades de spores actinosporées (actinospores) dans un pansporocyste. Une fois que les actinospores matures sont libérées de leurs hôtes, elles flottent dans la colonne d'eau. Au contact de la peau ou des branchies des poissons, les sporoplasmes pénètrent à travers l'épithélium, suivi du développement du stade myxosporéen. Les trophozoïtes myxosporéens sont caractérisés par un état cellule dans cellule, où les cellules secondaires (filles) se développent dans les cellules mères (primaires). Les stades présporogoniques se multiplient, migrent via les systèmes nerveux ou circulatoire et se développent en stades sporogoniques. Au site final de l'infection, ils produisent des spores matures dans des pseudoplasmodes mono- ou disporiques, ou des plasmodes polysporiques.
Les relations entre les myxosporées et leurs hôtes sont souvent très évoluées et n'entraînent généralement pas de maladies graves de l'hôte naturel. L'infection chez les poissons hôtes peut être extrêmement durable et persister pendant toute la durée de vie de l'hôte. Cependant, un nombre croissant de myxosporées sont devenus des agents pathogènes des poissons d'importance commerciale, en grande partie du fait que l' aquaculture a mis de nouvelles espèces en contact avec des myxosporées auxquelles elles n'avaient pas été exposées auparavant et auxquelles elles sont très sensibles. L'impact économique de ces parasites peut être sévère, en particulier là où les taux de prévalence sont élevés ; ils peuvent également avoir un impact grave sur les stocks de poissons sauvages.
Les maladies les plus importantes sur le plan économique dans le monde causées par les myxosporées chez les poissons d'élevage sont la PKD- Proliferative Kidney Disease , causée par un membre de Malacosporea , Tetracapsuloides bryosalmonae , et la maladie du tourbillon , causée par un membre de Myxospora, Myxobolus cerebralis ; les deux maladies affectent les salmonidés . L'entéromyxose est causée par Enteromyxum leei chez les sparidés marins d' élevage , tandis que la « maladie du hamburger » ou la maladie proliférative des branchies est causée par Henneguya ictaluri chez le poisson - chat et les infections à Sphaerospora renicola surviennent chez la carpe commune .
Anatomie
Les myxozoaires sont de très petits animaux, généralement de 10 à 300 m de long.
Comme les autres cnidaires, ils possèdent des cnidocystes , appelés « capsules polaires » avant la découverte que les myxozoaires sont des cnidaires. Ces cnidocystes tirent des tubules comme chez les autres cnidaires ; certains injectent des substances dans l'hôte. Cependant, les tubules sont dépourvus de crochets ou de barbes, et chez certaines espèces sont plus élastiques que chez d'autres cnidaires.
Les myxozoaires ont secondairement perdu des structures épithéliales , un système nerveux , des intestins et des cils . La plupart manquent de muscles , bien que certains membres de la malacosporée conservent des muscles. Les myxozoaires ne subissent pas d'embryogenèse au cours de leur développement et ont perdu les vrais gamètes . Au lieu de cela, ils se reproduisent via des spores multicellulaires. Ces spores contiennent les capsules polaires, qui ne sont généralement pas présentes dans les cellules somatiques. Les centrioles ne participent pas à la division nucléaire des myxozoaires. La division cellulaire par fission binaire est rare et les cellules se divisent plutôt par endogénie .
En 2020, le myxozoaire Henneguya salminicola s'est avéré dépourvu de génome mitochondrial, et donc incapable de respiration aérobie ; c'était le premier animal à être positivement identifié comme tel. Son métabolisme réel est actuellement inconnu.
Phylogénétique
Les myxozoaires étaient à l'origine considérés comme des protozoaires et étaient inclus parmi d'autres formes immobiles du groupe Sporozoa . Au fur et à mesure que leur nature distincte est devenue claire grâce au séquençage de l' ADN ribosomique 18S (ADNr), ils ont été relocalisés dans les métazoaires . La classification détaillée au sein des métazoaires a cependant été longtemps entravée par des preuves contradictoires de l'ADNr : bien que l'ADNr 18S ait suggéré une affinité avec Cnidaria , d'autres ADNr échantillonnés et les gènes HOX de deux espèces étaient plus similaires à ceux des Bilateria .
La découverte que Buddenbrockia plumatellae , un ver parasite des bryozoaires jusqu'à 2 mm de longueur, est un myxozoaire a d'abord semblé renforcer les arguments en faveur d'une origine bilatérienne, car le plan corporel est superficiellement similaire. Néanmoins, un examen plus approfondi révèle que la symétrie longitudinale de Buddenbrockia n'est pas double, mais quadruple, mettant en doute cette hypothèse .
Des tests supplémentaires ont résolu l'énigme génétique en attribuant les trois premiers gènes HOX discordants précédemment identifiés ( Myx1-3 ) au bryozoaire Cristatella mucedo et le quatrième ( Myx4 ) au grand brochet , les hôtes respectifs des deux échantillons de Myxozoa correspondants. Cela expliquait la confusion : les expériences originales avaient utilisé des échantillons contaminés par des tissus provenant d'organismes hôtes, conduisant à des faux positifs pour un poste parmi les Bilateria. Un clonage plus minutieux de 50 gènes codants de Buddenbrockia a fermement établi le clade en tant que membres sévèrement modifiés du phylum Cnidaria , avec les médusozoïdes comme leurs plus proches parents. Des similitudes entre les capsules polaires myxozoaires et les nématocystes cnidaires avaient été établies depuis longtemps, mais étaient généralement supposées être le résultat d' une évolution convergente .
Les taxonomistes reconnaissent maintenant le sous-groupe obsolète Actinospora comme une phase du cycle de vie de Myxospora .
Les horloges moléculaires suggèrent que les myxozoaires et leurs plus proches parents, les polypodiozoaires , ont partagé leur dernier ancêtre commun avec les médusazoaires il y a environ 600 millions d'années, au cours de la période édiacarienne .
Taxonomie
La taxonomie des myxozoaires a subi de grands et importants changements dans ses niveaux de classification générique, familiale et sous-ordre. Fiala et al. (2015) ont proposé une nouvelle classification basée sur les spores.
| Embranchement : Cnidaire | |
| Sous- embranchement : Myxozoa (non classé) | |
| Classe : Malacosporée | Classe : Myxosporée (suite) |
| Ordre : Malacovalvulida | Ordre : Bivalvulida |
| Famille : Saccosporidae | Famille : Myxobilatidés |
| Genre : Buddenbrockia, Tetracapsuloides | Genre : Myxobilatus, Acauda, Hoferellus |
| Classe : Myxosporée | Famille : Chloromyxidae |
| Ordre : Bivalvulida | Genre : Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella |
| Sous-ordre : Variisporina | Famille : Coccomyxidae |
| Famille : Sphaeromyxidae | Genre : Coccomyxa, Auerbachia, Globospora |
| Genre : Sphaeromyxa | Famille : Alatosporidae |
| Famille : Myxidiidae | Genre : Alatospora, Pseudatospora, Renispora |
| Genre : Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus | Famille : Parvicapsulidae |
| Famille : Ortholineidae | Genre : Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa |
| Genre : Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria | Sous-ordre : Platysporina |
| Famille : Sinuolineidae | Famille : Myxobolidae |
| Genre : Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora | Genre : Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus |
| Famille : Fabesporidae | Ordre : Multivalvulida |
| Genre : Fabesspora | Famille : Trilosporidae |
| Famille : Ceratomyxidae | Genre : Trilospora, Unicapsula |
| Genre : Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova | Famille : Kudoidae |
| Famille : Sphaerosporidae | Genre : Kudoa |
| Genre : Sphaerospora, Wardia, Palliatus | Famille : Spinaculidae |
| Genre : Octospina | |
| * Incertae sedis dans Multivalvulida : Trilosporoides | |
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Embranchement : Cnidaire |
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