Tatenectes -Tatenectes
| Tatenectes |
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† tatenectes
O'Keefe et Wahl, 2003
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| Nom binomial | |
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† tatenectes laramiensis (Chevalier, 1900)
[à l'origine Cimoliosaure ] |
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| Synonymes | |
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Tatenectes est un genre de plésiosaure cryptoclididé connu du Jurassique supérieur du Wyoming . Ses restes ont été récupérés du membre de Redwater Shale de la formation de Sundance , et initialement décrit comme une nouvelle espèce de Cimoliosaurus par Wilbur C. Knight en 1900. Il a été réaffecté à Tricleidus par Maurice G. Mehl en 1912 avant de recevoir son propre genre par O'Keefe et Wahl en 2003 . Tatenectes laramiensis est le type et la seule espèce de Tatenectes . Alors que le spécimen original a été perdu, des découvertes ultérieures ont révélé que Tatenectes était un plésiosaure très inhabituel. Son torse avait une section transversale aplatie et carrée et ses gastralia (côtes du ventre) présentent une pachyostose (épaississement). La longueur totale de Tatenectes a été estimée à 2 à 3 mètres (6,6 à 9,8 pieds).
Tatenectes est apparenté à Kimmerosaurus , bien que leur placement taxonomique ait varié. Ils étaient autrefois considérés comme des proches parents des Aristonectes de la famille des Cimoliasauridae ou des Aristonectidae , mais plus tard attribués aux Cryptoclididae. La forme inhabituelle du corps et les gastralia pachyostotiques de Tatenectes auraient contribué à le rendre plus stable et résistant aux turbulences . D'après le contenu de l'estomac, Tatenectes se nourrissait de céphalopodes et de poissons . Il aurait vécu dans les eaux peu profondes de la mer de Sundance , une mer épicontinentale couvrant une grande partie de l'Amérique du Nord pendant une partie du Jurassique . Tatenectes partageait son habitat avec des invertébrés , des poissons, des ichtyosaures et d'autres plésiosaures, dont un autre cryptoclidide, Pantosaurus , et le grand pliosauridé Megalneusaurus .
Histoire de l'étude
Tous les spécimens connus de Tatenectes proviennent du membre de Redwater Shale dans la partie supérieure de la formation de Sundance . Cette formation est située dans le Wyoming , dans les montagnes Rocheuses orientales . Un squelette de plésiosaure incomplet préservant de nombreuses vertèbres et un membre antérieur presque complet de la formation de Sundance a été décrit par Wilbur C. Knight en 1900. Avec ce spécimen comme holotype , qui n'a jamais reçu de numéro de spécimen , il a nommé une nouvelle espèce de Cimoliosaurus , C .laramiensis . En 1912, Maurice G. Mehl a remis en question l'attribution de C. laramiensis à Cimoliosaurus , notant que Cimoliosaurus était un fourre-tout , et que puisque ce genre a été nommé en fonction des vertèbres, les vertèbres de C. laramiensis devraient être similaires à celles de l'espèce type, C. magnus . Il n'a pas pu trouver de telles similitudes et a provisoirement reclassé C. laramiensis comme espèce de Tricleidus , en raison de l'anatomie de ses membres antérieurs.
Bien que le spécimen holotype de T. laramiensis ait depuis été perdu, la description de Knight du spécimen était suffisante pour déterminer que T. laramiensis est une espèce valide. En 2003, F. Robin O'Keefe et William Wahl, JR. a renvoyé un autre spécimen conservé au Tate Museum à cette espèce. Ce spécimen, répertorié sous les numéros de spécimen UW 15943 et UW 24801, se compose de vertèbres, de côtes, d'une ceinture scapulaire, d'un membre antérieur partiel et d'un crâne fragmentaire et a été attribué comme néotype . De plus, O'Keefe et Wahl ont noté que la ceinture scapulaire de cette espèce était assez différente de celle de Tricleidus , ils ont donc nommé un nouveau genre, Tatenectes , pour inclure T. laramiensis . Le nom Tatenectes est dérivé de celui du Tate Museum et du mot grec Nectes , signifiant « plongeur ». O'Keefe et Hallie P. Street ont attribué plus de matériel à Tatenectes laramiensis en 2009, y compris UW 24215, un squelette partiel comprenant d'autres éléments crâniens, vertébraux, pectoraux et phalangiens. Un autre squelette, USNM 536976, a été attribué à cette espèce par O'Keefe et ses collègues en 2011. Ce spécimen a conservé 22 vertèbres, côtes, gastralia et bassins complets .
La description
Tatenectes est un petit plésiosaure, un groupe de reptiles marins bien adaptés à la vie aquatique. Tatenectes est un « plésiosauromorphe », ce qui signifie qu'il aurait eu un cou allongé, une petite tête et des humérus plus longs que les fémurs , par opposition aux cous courts et aux grands crânes et fémurs des « pliosauromorphes ». En 1900, Knight a estimé que Tatenectes mesurait probablement moins de 3,7 mètres (12 pieds). O'Keefe et Street ont ensuite estimé une longueur totale plus petite d'environ 2 mètres (6,6 pieds) en 2010, bien qu'O'Keefe et ses collègues aient donné une longueur maximale de 3 mètres (9,8 pieds) un an plus tard. La forme générale de Tatenectes est très inhabituelle chez les plésiosaures, avec le corps aplati et plutôt court d'arrière en avant. Les squamosaux , os situés à l'arrière du crâne, sont de grands éléments à trois volets qui forment un arc sur la face arrière du crâne. Cette structure, l'arc squamosal, est un trait d' identification des plésiosaures. Il y a une ouverture entre les ptérygoïdes (os qui font partie du palais ) connue sous le nom de vacuité interptérygoïdienne antérieure. En arrière de cette ouverture, les ptérygoïdes s'épaississent et se projettent vers le bas. Lorsque le crâne est vu d'en bas, le parasphénoïde (un os situé entre le palais et la boîte crânienne ) est masqué par d'autres os. Cette configuration palatine est une caractéristique distinctive de Tatenectes . Un autre de ces traits est la forme de ses dents , petites et minces, portant des racines allongées et des crêtes d' émail basses .
Le nombre total de vertèbres cervicales (cou) chez Tatenectes est inconnu. Les épines neurales de ces vertèbres sont courtes et inclinées vers l'arrière. De nombreuses caractéristiques des vertèbres cervicales peuvent être utilisées pour identifier ce genre : les centra cervicaux (corps vertébraux) sont considérablement plus courts (en longueur) que larges et ne sont pas resserrés au milieu ; les articulations des côtes cervicales sont courtes mais prononcées ; les faces articulaires des vertèbres cervicales sont rondes et faiblement définies ; la subcentral foramens (deux petites ouvertures sur la face inférieure du centrum) des vertèbres cervicales sont positionnés plus espacés que dans plesiosaurs typique connexes. La forme du torse de Tatenectes est très particulière. Aplati et de forme sphéroïde, le torse a une section transversale quelque peu carrée . Il y a seize vertèbres dorsales (dos) chez Tatenectes , qui, lorsqu'elles sont articulées, forment un arc considérablement plus plat que celui des taxons apparentés . Les épines neurales dorsales sont inclinées vers l'avant. Les côtes dorsales s'articulent horizontalement avec les vertèbres et sont déviées vers l'arrière, contribuant à la planéité du corps. Les gastralia (côtes du ventre) Tatenectes sont inhabituellement grandes pour sa taille et présentent une pachyostose (épaississement). Les gastralia médiales (ligne médiane) sont relativement droites, tandis que les gastralia latérales (extérieures) sont fortement en forme de "J". Tatenectes porte quatre vertèbres sacrées (hanche) , qui sont plus petites que les vertèbres dorsales. Le centre des vertèbres caudales (queue) est court en antéropostérieur. Toutes les vertèbres ont des centra amphicèles (portant des faces articulaires concaves).
La morphologie du processus médial de l' omoplate de Tatenectes est diagnostique de ce genre. Ces processus sont courts antéropostérieurement, les extrémités postérieures de chaque processus se contactant le long de la ligne médiane et une encoche séparant leurs extrémités antérieures. Le sommet de cette encoche est surmonté d'une clavicule distinctive , plate et de morphologie simple. La fenêtre pectorale (ouverture fermée par l'omoplate et la coracoïde ) est arrondie et élargie. La région postérieure de la coracoïde est beaucoup plus fine que le reste de la ceinture pectorale. L'humérus a une tige mince et allongée et est un autre os avec une forme distinctive. Les surfaces de l'humérus articulées avec les os de l'avant-bras ( rayon et cubitus ) ont des longueurs à peu près égales. L'humérus porte également des articulations qui indiquent qu'il y avait deux os supplémentaires dans l'avant-bras. Tatenectes avait six carpes ( os du poignet ). Les métacarpiens et les phalanges proximales sont légèrement aplatis, avec une rainure de chaque côté de leurs surfaces supérieures, tandis que les phalanges distales sont aplaties plus fortement. La ceinture pelvienne de Tatenectes est plus large que longue et a une surface inférieure plus plate que celle typique des plésiosaures, ce qui la rend courte de haut en bas. Chaque os pubien est plat et en forme de plaque, avec une encoche sur son bord avant formant une projection connue sous le nom de corne antérolatérale. L' ischion est plus robuste là où il forme le cotyle , s'amincissant postérieurement. L' ilion gracile droit forme un angle aigu avec l'ischion vu de côté, encore une autre caractéristique d'identification.
Classification
Tatenectes a eu une histoire taxonomique compliquée. Alors qu'il était auparavant considéré comme une espèce de Cimoliasaurus ou Tricleidus , O'Keefe et Wahl ont découvert qu'il s'agissait du taxon frère de Kimmerosaurus en 2001. Ces deux genres, ainsi que Aristonectes , étaient considérés comme faisant partie des Cimoliasauridae , Kaiwhekea étant soit un membre de cette famille, soit son plus proche parent connu. En 2009, O'Keefe et Street ont considéré que l'utilisation du nom "Cimoliasauridae" pour ce groupe était un mauvais choix car ils ont découvert que Cimoliasaurus appartenait en fait à un groupe différent, Elasmosauridae . Le groupe contenant Tatenectes , Kimmerosaurus , Aristonectes et Kaiwhekea a ensuite été nommé Aristonectidae. Cependant, en 2011, O'Keefe et ses collègues ont noté la nature problématique de Aristonectes et Kaiwhekea . En raison de leur morphologie inhabituelle, ces deux genres sont difficiles à classer, ce qui rend leur relation avec Tatenectes ambiguë. D'autres études ont récupéré Tatenectes en tant que membre de Cryptoclididae , où il s'avère toujours être un proche parent de Kimmerosaurus , en plus de Cryptoclidus . Aristonectes et Kaiwhekea , cependant, sont maintenant considérés comme des élasmosauridés dérivés connus sous le nom d' aristonectines .
Le cladogramme suivant suit celui de Roberts et ses collègues, 2020.
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Paléobiologie
La pachyostose, comme on le voit chez Tatenectes , est inhabituelle chez les plésiosaures, et seule une poignée de genres, comme Pachycostasaurus , l'expose. Alors que de nombreux éléments squelettiques de Pachycostasaurus sont pachyostoïques, Tatenectes est encore plus inhabituel en ce que les gastralia sont les seuls os pachyostotiques, les côtes dorsales n'étant pas modifiées. La pachyostose décrit l'épaississement du cortex périosté d'un os , rendant ainsi l'os plus gros, et se produit souvent avec l' ostéosclérose ou une augmentation de la densité osseuse. Inversement, la densité osseuse d'un animal peut être diminuée par l' ostéoporose . Bien que ses gastralia soient pachyostotiques, Tatenectes ne présente pas d'ostéosclérose, mais il a une couche d'os ostéoporotique entre les couches d'os pachyostotique, une condition sans précédent. L'os pachyostotique est concentré autour de la ligne médiane du thorax ventral. Ceci, associé à la forme inhabituellement plate du corps, a conduit O'Keefe et ses collègues à émettre l'hypothèse que Tatenectes aurait été plus résistant aux turbulences , en particulier au roulis , que les autres plésiosaures, augmentant sa stabilité lorsqu'il nage près de la surface dans des eaux peu profondes.
En plus de la pachyostose, la déflation pulmonaire aurait également pu être utilisée par Tatenectes (et d'autres plésiosaures) pour obtenir une flottabilité négative , l'aidant à plonger. Les plésiosaures ont avalé des pierres connues sous le nom de gastrolithes . Bien qu'il ait été proposé que ceux-ci aient pu être utilisés pour le ballastage ou le contrôle de la flottabilité, leur efficacité est controversée. Les calculs peuvent avoir eu une fonction digestive, ou leur ingestion peut avoir été accidentelle. Il est également possible, bien que plus controversé, que les gastrolithes aient été utilisés à d'autres fins telles que le soulagement de l'inconfort ou des suppléments minéraux. De plus, les gastrolithes peuvent avoir eu une variété de fonctions au lieu de se limiter à une seule. Le contenu de l'estomac de Tatenectes comprend les crochets de céphalopodes coléoïdes et les dents et denticules d'un petit requin hybodont , indiquant que Tatenectes s'est nourri de ces animaux. Ces proies montrent que Tatenectes n'était pas un mangeur de fond , contrairement à certains élasmosauridés comme l'indique le contenu de leur estomac.
Paléoenvironnement
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Tatenectes provient des roches d' âge Oxfordien ( Jurassique supérieur ) du membre de Redwater Shale de la Formation de Sundance. Ce membre mesure environ 30 à 60 mètres (98 à 197 pieds) d'épaisseur. Bien que principalement composé de schiste vert grisâtre , il présente également des couches de calcaire jaune et de grès , les anciennes couches contenant de nombreux fossiles de la vie marine. La formation de Sundance représente une mer épicontinentale peu profonde connue sous le nom de mer de Sundance . Du Yukon et des Territoires du Nord-Ouest du Canada , où elle était reliée à l' océan , cette mer s'étendait vers l'intérieur des terres vers le sud jusqu'au Nouveau-Mexique et vers l'est jusqu'aux Dakotas . Lorsque Tatenectes était vivant, la majeure partie de la mer de Sundance était à moins de 40 mètres (130 pieds) de profondeur. Sur la base des rapports isotopiques δ 18 O dans les fossiles de bélemnite , la température dans la mer de Sundance aurait été de 13 à 17 °C (55 à 63 °F) en dessous et de 16 à 20 °C (61 à 68 °F) au-dessus de la thermocline .
Le paléobiote de la formation de Sundance comprend des foraminifères et des algues , en plus d' une variété d' animaux . De nombreux invertébrés sont connus de la Formation de Sundance, représentés par des crinoïdes , des échinoïdes , des vers serpulides , des ostracodes , des malacostracés et des mollusques . Les mollusques comprennent les céphalopodes tels que les ammonites et les bélemnites, les bivalves tels que les huîtres et les pétoncles , et les gastéropodes . Les poissons de la formation sont représentés par des hybodontes et des chondrichtyens néosélachiens ainsi que des téléostéens (dont Pholidophorus ). Les reptiles marins sont rares, mais sont représentés par quatre espèces. Les plésiosaures , en plus de Tatenectes , comprennent un autre cryptoclidide, Pantosaurus striatus , ainsi que le grand pliosauridé Megalneusaurus rex . Outre les plésiosaures, les reptiles marins sont également représentés par l' ichtyosaure Ophthalmosaurus (ou, peut-être, Baptanodon ) natans , le reptile marin le plus abondant de la formation de Sundance.