Rhinsuchidae - Rhinesuchidae
| Rhénanies |
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| Rhinsuchus | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Commander: | † temnospondyli |
| Sous-ordre : | † Stéréospondyles |
| Famille: |
† Rhinesuchidae Watson, 1919 |
| Genres | |
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| Synonymes | |
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Les Rhinsuchidae sont une famille de tétrapodes qui vivaient principalement au Permien . Ils appartenaient au vaste groupe Temnospondyli , une collection réussie et diversifiée de tétrapodes semi-aquatiques dont les amphibiens modernes sont probablement les descendants. Les rhinsuchidés peuvent être différenciés des autres temnospondyles par les détails de leur crâne, notamment la structure intérieure de leurs encoches otiques à l'arrière du crâne. Ils faisaient partie des premiers membres divergents des Stereospondyli , un sous-groupe de temnospondyles à tête plate et aux habitudes aquatiques. Bien que des stéréospondyles plus avancés aient évolué pour atteindre une distribution mondiale au Trias , les rhinesuchidés vivaient principalement dans les environnements de haute latitude du Gondwana (ce qui est maintenant l'Amérique du Sud et l' Afrique ) pendant les époques guadalupienne et lopingienne du Permien . La taxonomie de cette famille a été alambiquée, avec plus de vingt espèces ayant été nommées dans le passé ; un examen de 2017 a reconnu que seulement huit d'entre eux (répartis entre sept genres) étaient valides. Alors que plusieurs membres présumés de ce groupe auraient vécu à l' époque du Trias , la plupart sont soit douteux, soit n'appartiennent pas au groupe. Cependant, au moins un genre valide de rhinesuchidé est connu du début du Trias, un petit membre connu sous le nom de Broomistega . La définition formelle la plus récente des Rhinesuchidae, préconisée par Mariscano et al . (2017) est celui d'un clade à base de tiges contenant tous les taxons plus étroitement apparentés à Rhinesuchus whaitsi qu'à Lydekkerina huxleyi ou Peltobatrachus pustulatus . Une autre définition similaire est que Rhinesuchidae est un clade à base de tige contenant tous les taxons plus étroitement liés à Uranocentrodon senekalensis qu'à Lydekkerina huxleyi , Trematosaurus brauni ou Mastodonsaurus giganteus .
La description
Les rhinsuchidés avaient généralement un type de corps conventionnel pour les tétrapodes, avec quatre membres et une queue modérément longue. De plus, leurs corps étaient également quelque peu allongés et leurs membres étaient petits et faibles mais encore plutôt bien développés. Certains étaient très grands, jusqu'à 3 mètres (10 pieds) de longueur. Comme la plupart des stéréospondyles, leur crâne était aplati et triangulaire, avec des yeux pointés vers le haut. La plupart des rhinesuchidés avaient un museau relativement court, bien que le museau d' Australerpeton soit très long et fin. Les seuls autres amphibiens géants du Permien à long museau étaient des membres de la famille des Archegosauridae , tels que Prionosuchus et Konzhukovia .
Encoche otique
Comme la plupart des amphibiens anciens, les rhinesuchidés avaient une paire d'indentations au bord arrière du crâne appelées encoches otiques . Bien que parfois considérées comme ayant abrité des organes auditifs tels qu'un tympan (tympan), ces encoches sont plus susceptibles d'avoir contenu des stigmates , des trous charnus utilisés pour la respiration. Les rhinsuchidés peuvent être caractérisés par un système unique de crêtes et de rainures dans la cavité interne de chaque encoche otique. Les parois de la cavité de l'encoche otique (parfois appelée cavité tympanique) sont principalement constituées de la branche ascendante des os ptérygoïdiens . Néanmoins, le bord intérieur de chaque cavité est formé par un os tabulaire . Les os tabulaires sont une paire d'os triangulaires le long du bord arrière du crâne qui forment des structures pointues connues sous le nom de cornes tabulaires. La partie supérieure de la paroi externe de la cavité est également formée en partie des os squamosaux , qui occupent principalement la face supérieure plate du crâne. La partie du squamosal qui forme la paroi de la cavité est séparée par la partie à l'extérieur de la cavité par une limite prononcée connue sous le nom de crête falciforme .
La paroi externe de la cavité présente une rainure longue et prononcée, connue sous le nom de rainure stapédienne , qui s'étend dans le sens de la longueur le long de la paroi. Le bord inférieur de la rainure est formé par une crête / crête connue sous le nom de crête oblique, bien qu'elle ait également été appelée crista obliqua , bride otique ou simplement crête oblique. Le bord supérieur du sillon stapédien est formé par une autre crête/crête bordant l'os squamosal, qu'Eltink et al. (2016) a nommé la « crête ptérygoïdienne dorsale ». Cependant, Mariscano et al. (2017) ont préféré utiliser le nom de « lamelle » pour cette structure afin qu'elle ne soit pas confondue avec une crête différente présente chez les lydekkerinides , qui est parfois appelée « crête oblique du ptérygoïde », mais plus communément appelée « crête tympanique '. De manière assez confuse, de nombreux rhinesuchidés sont également connus pour posséder une crête tympanique. Cette crête était positionnée plus en arrière que les autres crêtes (près de l'intersection des os ptérygoïdien, carré et squamosal) et s'étend le long de la face arrière de la joue. Le bord intérieur de la paroi extérieure de la cavité était formé par un rebord que la plupart des études appellent simplement « membrane ». Cette convention existe à la suite de l'hypothèse ancienne et probablement incorrecte selon laquelle les encoches otiques abritaient les tympans. Dans cette hypothèse, le rebord interne peut s'être attaché à une membrane s'étendant le long de la cavité interne de l'oreille.
Cette combinaison de sillons et de crêtes de la cavité otique est unique aux rhinesuchidés. La lamelle et le sillon stapédien sont inconnus dans tous les autres groupes, bien qu'ils soient présents dans pratiquement tous les rhinocéros (sauf Broomistega , qui n'a pas de lamelle ). La crête tympanique est présente chez la plupart des rhinesuchidés mais absente chez quelques-uns, et elle est également présente chez les lydekkerinidés. La crête/crête oblique et la crête falciforme sont présentes dans la plupart des autres stérospondyles (bien que la première soit moins bien développée), tandis que le rebord «membranaire» est présent dans pratiquement tous les stéréospondylomorphes .
Bouche et cerveau
Divers os et ouvertures comprenaient le palais (toit de la bouche) chez les rhinesuchidés, comme chez d'autres amphibiens. À l'extrémité du palais se trouvaient les vomers , tandis que les zones proches du bord de la bouche étaient constituées d' os palatin et ectopterygoïde. Au milieu de la partie arrière de la bouche se trouvait un os rectangulaire appelé parasphénoïde . La plupart des parasphénoïdes formaient la face inférieure de la boîte crânienne aplatie, bien qu'il possède également une fine tige en saillie vers l'avant connue sous le nom de processus cultriforme , qui s'étend le long de la ligne médiane du crâne pour rencontrer les vomers. Vers l'arrière de la bouche, il y avait les os ptérygoïdiens à plusieurs dents de chaque côté du crâne. Chaque ptérygoïde avait plusieurs branches, y compris la branche postérieure qui s'étend en arrière et sur le côté du crâne, la courte branche médiale qui s'étend vers l'intérieur et se connecte à l' os parasphénoïde , une branche ascendante qui se projette vers le haut pour former l'encoche otique, et enfin le branche antérieure qui s'étend vers l'avant le long du palatin et de l'ectopterygoïde. Les ptérygoïdes de la plupart des rhinesuchidés ont de très longues branches antérieures. Chez la plupart des membres de cette famille, la branche antérieure atteint aussi loin que les vomers, bien que l' Australerpeton ait des branches antérieures relativement courtes. Une paire de grandes ouvertures, connues sous le nom de vacuités interptérygoïdiennes, remplissent les zones entre ces os, rendant la majorité du palais ouvert.
Lorsque vu de derrière, les branches supérieures des braincase (processus paroccipital) se prolonge d' un côté à côté, cachant partiellement la branche ascendante de la Ptérygoïdiens. Chaque processus paroccipital est également percée d'un petit trou, connu sous le nom de post-temporelle fenestrae . Ces trous sont très minces chez les rhinesuchidés. Au-dessus de ces processus paroccipitaux se trouvent les encoches otiques ainsi que les os tabulaires. Les processus paroccipitaux se dirigent également vers l'arrière dans une certaine mesure, formant des cornes qui, chez certains rhinésuchidés, sont légèrement plus longues que celles des tabulaires. Vu d'en bas, la partie la plus importante de la boîte crânienne est l'os parasphénoïde. Les coins arrière du parasphénoïde ont de petites « poches » bordées de crêtes (connues sous le nom de crête musculaire ). Ces crêtes peuvent avoir des muscles ancrés capables de manœuvrer la tête sur le cou.
Autres caractéristiques du crâne et de la mâchoire
De nombreux os constituaient la partie supérieure du crâne, bien qu'une paire d'os particulière ait acquis une conception spécifique chez les rhinesuchidés. Ces os étaient les os jugal et préfrontal allongés , qui formaient le bord avant des orbites (trous pour les yeux). Chez la plupart des rhinesuchidés, le bord entre les deux os possédait une forme «en gradins», avec une extension externe triangulaire du préfrontal poussant la suture avec le jugal vers une position plus latérale (vers l'extérieur). Cependant, la suture est plus droite chez Australerpeton , comme chez les autres stéréospondyles.
La mâchoire inférieure a une paire de trous visibles uniquement depuis le bord intérieur de la mâchoire. Le plus grand trou à la partie arrière du complexe osseux, connu sous le nom de foramen meckélien postérieur , était mince et allongé chez les rhinesuchidés. Un trou supplémentaire sur la face inférieure de l'articulation de la mâchoire n'est visible que par le bas. Ce trou, le foramen tympanique de la chorda, était grand dans cette famille. Sur la face supérieure de l'articulation de la mâchoire, une fine rainure connue sous le nom de rainure arcadienne s'étend vers le côté lingual (langue) de la mâchoire et sépare d'autres bosses osseuses situées entre l'articulation de la mâchoire. Dans l'ensemble, les rainures et les crêtes de l'articulation de la mâchoire étaient peu développées chez les rhinesuchidés par rapport à celles de nombreux autres groupes stéréospondyles, ressemblant plutôt à l'articulation simple des archégosauridés tels que Melosaurus .
Paléobiologie
La plupart des rhinesuchids ne sont connus à partir de matériaux crâne, bien que quelques membres du groupe ( Uranocentrodon , Broomistega et Australerpeton , par exemple) comprennent des échantillons en conservant une partie importante du reste du squelette. Un spécimen juvénile de Broomistega avait des chevilles et des vertèbres mal ossifiées , indiquant que ses articulations avaient une grande quantité de matériel cartilagineux pour compléter la faible quantité d'os. Ce trait est souvent corrélé à un mode de vie aquatique. Les caractéristiques du crâne, telles que les yeux pointés vers le haut, soutiennent également cette hypothèse.
Malgré ce soutien à un mode de vie aquatique, d'autres preuves montrent que les rhinesuchidés étaient capables de certains mouvements terrestres. Bien que les rhinesuchidés ne possédaient aucune adaptation pour creuser, le spécimen juvénile mal ossifié de Broomistega a été trouvé dans un terrier inondé qui était également habité par un Thrinaxodon . Diverses conditions de conservation de ces animaux indiquent qu'ils cohabitaient paisiblement dans le terrier, susceptibles de survivre à une sécheresse en estivant (restant en état de dormance par temps chaud et sec). Le fait qu'un Broomistega ait pu pénétrer dans le terrier d'un animal terrestre tel que Thrinaxodon indique que les rhinesuchidés n'étaient pas exclusivement aquatiques.
De plus, il a été noté que les plus gros temnospondyles ont généralement des articulations plus bien ossifiées. Par exemple, de grands spécimens d' Australerpeton possédaient des hanches robustes, plusieurs os de cheville complètement osseux et un pleurocentra ossifié (une partie des vertèbres). Néanmoins, ces squelettes n'étaient pas aussi solidement construits que ceux d' Eryops (un temnospondyle supposément terrestre), avec des ceintures scapulaires plus petites et des sites moins proéminents pour la fixation musculaire. Dias & Schultz (2003) ont suggéré que le mode de vie d' Australerpeton (et vraisemblablement d'autres rhinesuchidés) était celui d'un piscivore semi-aquatique (mangeur de poisson), préférant chasser dans des plans d'eau douce peu profonds tout en conservant la capacité de marcher sur terre pendant les sécheresses.
Une étude histologique de plusieurs fossiles de rhinesuchidés indéterminés (appelés Rhinesuchus ) indique que les membres de la famille ont grandi de façon saisonnière , comme chez les amphibiens modernes. Les individus avaient également une durée de vie assez longue, un spécimen étant âgé de 30 à 35 ans au moment de sa mort en fonction du nombre de lignes de croissance arrêtées (anneaux dans l'os utilisés pour indiquer l'âge, comme les cernes des arbres) présents dans une hanche fragment. Certaines lignes de croissance arrêtée étaient très étroites, indiquant que les individus pouvaient réduire leur croissance et leur métabolisme pendant les périodes difficiles. Cette capacité peut être la raison pour laquelle les rhinesuchidés ont plutôt bien réussi à la fin du Permien, ainsi que la façon dont quelques petits membres du groupe ont survécu à l' événement d'extinction du Permien-Trias .
Branchies
Trois rangées d'os minuscules (osselets branchiaux) recouverts de fines structures ressemblant à des dents (denticules branchiaux) ont été conservées près du cou d'un spécimen d' Uranocentrodon . Ces ossements se sont presque certainement attachés aux arcs branchiaux des branchies du vivant de l'animal. Bien que de tels os soient rares parmi les stéréospondyles et inconnus chez les autres rhinésusides, cela peut simplement être dû au fait que les os d'autres genres ont été conservés dans des sédiments plus rugueux où ces os délicats pourraient être brisés ou difficiles à trouver.
Bien qu'évidemment Uranocentrodon ait eu des branchies d'une certaine sorte, il est difficile de déterminer de quel genre de branchies il s'agissait. D'une part, il pourrait s'agir de branchies internes comme celles des poissons , à peine visibles de l'extérieur du corps. D'autre part, il pourrait s'agir de branchies externes en forme de tige comme celles des larves de salamandres modernes ou même de salamandres adultes néoténiques telles que le mudpuppy ou l' axolotl . Les branchies externes ont dû évoluer à partir des branchies internes au cours de l'évolution des amphibiens, bien que l'emplacement précis de cette transition soit controversé. Les os supportant les branchies conservés chez les anciens amphibiens présentent de nombreuses similitudes avec ceux des branchies des poissons et des branchies des salamandres. Les paléontologues qui préfèrent comparer les tétrapodes anciens aux amphibiens modernes trouvent généralement de nombreuses similitudes entre les os fossiles et les os branchiaux des salamandres modernes. D'autre part, les paléontologues qui comparent les tétrapodes fossiles aux poissons fossiles considèrent que les os sont en corrélation avec les branchies internes. Cette énigme, connue sous le nom de paradoxe de Bystrow, a rendu difficile l'évaluation des branchies chez les amphibiens anciens tels que Uranocentrodon, car différents paléontologues parviennent à des conclusions différentes en fonction de leur domaine d'étude.
Le paradoxe de Bystrow a finalement été résolu par une étude de 2010, qui a révélé que les structures cératobrachniales rainurées (composantes des arcs branchiaux) sont corrélées aux branchies internes. Les anciens tétrapodes qui conservaient des cératobranches cannelés, comme le dvinosaure Dvinosaurus , n'avaient probablement des branchies internes qu'à l'âge adulte. Néanmoins, les branchies externes ont été directement préservées sous forme de tissus mous chez certains temnospondyles. Cependant, ces situations ne se produisent que chez les spécimens larvaires ou les membres de groupes spécialisés tels que les branchiosauridés . Une espèce vivante de poisson poumon ( Lepidosiren ) a des branchies externes sous forme de larves qui se transforment en branchies internes à l'âge adulte. Bien que les spécimens de dvinosaures adultes aient des caractéristiques squelettiques en corrélation avec les branchies internes, certains spécimens larvaires d'un autre dinosaure, Isodectes , ont conservé les branchies externes des tissus mous. Ainsi, le développement des branchies des dvinosaures (et vraisemblablement d'autres temnospondyles, tels que Uranocentrodon ) reflétait celui de Lepidosiren . Bien que cette caractéristique soit probablement un exemple d'évolution convergente (comme d'autres poissons poumons possédaient exclusivement des branchies internes), elle reste un indicateur utile de la façon dont les branchies du temnospondyle se sont développées. Les auteurs de l'étude ont conclu que les branchies des temnospondyles (y compris Uranocentrodon et d'autres rhinesuchidés qui pouvaient avoir des branchies) étaient probablement internes (comme celles d'un poisson) en tant qu'adulte, mais externes (comme celles d'une salamandre) en tant que larve.
Gilet pare-balles
Un Uranocentrodon squelette aussi conservé de grandes taches de osseuses écussons ou des écailles autour du corps. Les écailles qui auraient été sur le ventre de l'animal étaient disposées en rangées diagonales parallèles qui convergeaient à la ligne médiane du corps et divergeaient à mesure que les rangées s'étiraient vers la queue. Chaque écaille avait une crête descendant au milieu, et les écailles plus loin vers la ligne médiane chevauchaient celles plus loin. Le long de la ligne médiane, une rangée d'écailles plates et larges s'étendait de la gorge à la queue. Alors que ces écailles du ventre étaient faites d'os, les écailles sur d'autres parties du corps avaient moins de structure osseuse et étaient probablement faites de kératine à la place. Les écailles sur les côtés du corps étaient plus plates et plus petites que les écailles osseuses du ventre. Les écailles à l'arrière du corps étaient similaires, bien que de forme plus arrondie, avec quelques écailles plus grandes près de la ligne médiane. Les écailles des membres postérieurs et du dessous de la région de la hanche étaient similaires à celles du dos, bien qu'aucun tégument n'ait été conservé sur les membres antérieurs ou la queue. Ainsi, il est probable qu'au moins la queue n'était pas blindée et n'était recouverte que de peau nue.
Des écailles ont également été conservées dans des spécimens d' Australerpeton . Ils ont une distribution similaire à ceux d' Uranocentrodon , mais sont généralement de forme plus arrondie. Ils possédaient également une structure interne en nid d'abeille et des caractéristiques histologiques qui indiquent qu'ils étaient profondément ancrés dans la peau. Par conséquent, il est peu probable qu'ils aient été visibles de l'extérieur du corps. Il n'est pas possible de déterminer si les écailles ou scutelles des rhinesuchidés auraient permis ou restreint la respiration cutanée (respiration par la peau comme chez les amphibiens modernes). D'autres applications potentielles des écailles comprenaient la protection contre les prédateurs, la rétention d'eau pendant les sécheresses et peut-être même pour le stockage du calcium lorsque les conditions sont difficiles (une technique utilisée par les femelles de crocodiles africains ). -des œufs en coquille, raison pour laquelle les crocodiles femelles ont besoin de stocker du calcium.
Classification
Lorsque la famille a été nommée pour la première fois en 1919, les Rhinesuchidae étaient déjà reconnus comme un groupe de stéréospondyles basaux, une position qu'il conserve encore de nos jours. Parmi les traits utilisés pour soutenir cette position, citons le fait que la plupart des rhinesuchidés avaient de longues branches antérieures de leurs ptérygoïdes. Les stéréospondyles plus avancés avaient des branches antérieures plus courtes. En 1947, Alfred Romer a placé la famille (qui, selon lui, ne comprenait que Rhinesuchus ) dans une large superfamille qu'il a appelée Rhinesuchoidea. Rhinesuchoidea était destiné à faire partie d'un grade évolutif de temnospondyles reliant les rhachitomes "primitifs" tels que Eryops à des stéréospondyles "avancés" tels que les métoposaures et les trématosaures . Ce grade, appelé "neorhachitomes", a été séparé en Capitosauroidea (qui contenait des capitosaures et des " benthosuchidés ") et Rhinesuchoidea. En plus de contenir des Rhinesuchidae, Rhinesuchoidea contenait également divers genres ainsi que les familles Lydekkerinidae , Sclerothoracidae , et enfin Uranocentrodontidae . Romer a estimé que certains taxons (c'est-à-dire Uranocentrodon et le genre probablement douteux " Laccocephalus" ) souvent considérés comme des rhinesuchidés étaient mieux placés dans la famille séparée des Uranocentrodontidae, tandis que d'autres (c'est-à-dire Rhinesuchoides ) n'étaient placés dans aucune famille de rhinesuchoïdes en particulier. D'autres familles ont ensuite été placées dans ce Rhinesuchoidea, comme les Rhinecepidae en 1966 et les Australerpetonidae en 1998.
L'arrivée de la cladistique à la fin du 20e siècle a fait tomber en disgrâce les grades ces dernières années, remplacés par des clades , qui sont définis par des relations étroites plutôt que par des assemblages ancestraux. Cependant, l'idée de base derrière Rhinesuchoidea, qui affirme que les stéréospondyles avancés descendent d'animaux similaires aux rhinesuchidés, est toujours considérée comme valide. Selon une analyse réalisée en 2000 par Schoch et Milner, Rhinecepidae et Uranocentrodontidae sont synonymes de Rhinesuchidae. Une étude a placé les Rhinesuchidae dans la superfamille des Capitosauroidea. Cependant, cette interprétation n'a pas été suivie par d'autres études qui considèrent que les rhinesuchidés sont plus basaux que les capitosaures . Les Australerpetonidae, une famille monotypique ne contenant que le genre Australerpeton , a été plus difficile à comparer aux Rhinesuchidae. Certaines études placent Australerpeton comme un stéréospondyle basal en dehors des Rhinesuchidae, tandis que d'autres le considèrent comme un archégosauridé entièrement en dehors des Stereospondyli.
Une revue complète d' Australerpeton publiée par Eltink et al. (2016) ont privilégié l'hypothèse qu'il était profondément niché au sein des Rhinesuchidae. Une étude phylogénétique réalisée dans le cadre de l'étude a divisé la famille en deux clades . Un clade était une sous - famille appelée Rhinesuchinae. Rhinesuchinae contient Rhinesuchus et Rhineceps . Cette sous-famille est principalement caractérisée par des caractéristiques du palais, telles qu'une branche antérieure du ptérygoïde dépourvue de crêtes et des os palatins recouverts de minuscules denticules. L'autre clade principal de la famille contenait Uranocentrodon ainsi qu'une autre sous-famille appelée Australerpetinae. Ce clade est uni par la présence d'une crête tympanique et d'un foramen magnum (le trou pour la moelle épinière à l'arrière de la boîte crânienne) qui a un bord supérieur incurvé. Australerpetinae est une version modifiée des Australerpetonidae qui a été réduite au statut de sous-famille afin de s'intégrer dans les Rhinesuchidae. Cette sous-famille contient Australerpeton , Broomistega , Laccosaurus et Rhinesuchoides . Les membres de cette sous-famille avaient un museau un peu plus long et plus effilé que les autres rhinsuchidés, bien que (selon Eltink et al. .) leurs ptérygoïdes aient des branches antérieures courtes, laissant les os palatins entrer en contact avec les vacuités interptérygoïdes. L'arbre le plus parcimonieux (le plus simple au plan de l'évolution) trouvé par Eltink et al. (2016) est visible ci-dessous :
| Temnospondyli |
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La structure des Rhinesuchidae à la suite de l' étude d' Eltink et al. a été contestée par une autre étude sur les rhinesuchidés publiée moins d'un an plus tard. Cette étude, Mariscano et al. . (2017), ont convenu que l' Australerpeton était un rhinesuchidé, mais le considérait comme le membre le plus basal de la famille. Ils ne sont pas d'accord avec la reconnaissance par Eltink et al. de courtes branches ptérygoïdiennes antérieures dans plusieurs genres. Selon leur analyse, seul Australerpeton possédait ce trait, la caractéristique principale qui le sépare du reste des Rhinsuchidae. D'autres traits qui soutiennent cette séparation incluent le fait que d'autres rhinesuchidés ont un contact jugal-préfrontal étagé et des os coronoïdes édentés dans la mâchoire inférieure. Le reste de la famille était mal résolu dans leur analyse phylogénétique, bien que trois clades aient eu des valeurs de soutien Bremer modérées de 2.
Le soutien de Bremer est évalué en comptant le nombre de fois où les traits analysés sont acquis, perdus ou réacquis dans un arbre généalogique. Certains arbres généalogiques incluent plus de ces transitions que d'autres, ce qui signifie que certains arbres possibles supposaient que plus que le strict minimum d'évolution avait eu lieu. L'arbre généalogique avec le moins de ces « étapes » (transitions) est probablement le plus précis, basé sur le principe du rasoir d' occam (la réponse la plus simple est la plus précise). Le support de Bremer est utilisé pour indiquer dans quelle mesure les clades sont bien pris en charge en analysant la façon dont ils sont répartis entre des alternatives plus complexes à l'arbre le plus simple (le plus parcimonieux). Les clades qui n'existent pas dans un arbre généalogique qui n'est qu'une étape totale plus complexe que le MPT (arbre le plus parcimonieux) ont un support Bremer de 1, ce qui signifie que l'existence du clade est très incertaine. Même si le MPT de la présente analyse soutient leur existence, de nouvelles données peuvent rendre un arbre généalogique concurrent plus parcimonieux, dissolvant des clades qui ne sont pris en charge que dans le MPT actuel. D'autres clades peuvent avoir des valeurs de support Bremer beaucoup plus élevées, indiquant que des hypothèses plus drastiques doivent être formulées pour rendre le clade invalide. Les Rhinsuchidae dans leur ensemble, par exemple, ont un support Bremer de 6 dans Mariscano et al . (2017), ce qui est considéré comme un soutien élevé. Un support Bremer de 2, comme c'est le cas avec trois clades spécifiques dans cette analyse, est considéré comme modéré. L' un de ces clades inclus les deux espèces valides de Rhinesuchoides , tandis qu'un autre clade connecté Rhineceps et Uranocentrodon , et le dernier contenu rhinesuchus et Laccosaurus . L'arrangement de ces clades (ainsi que le placement de Broomistega ) n'a pas pu être résolu avec une confiance absolue, avec des valeurs de soutien de Bremer de seulement 1 quel que soit l'endroit où les trois clades ont été placés parmi les Rhinsuchidae non Australerpeton . L'arbre le plus parcimonieux trouvé par Mariscano et al. (2017) est visible ci-dessous :
| Temnospondyli |
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