Fluide extra cellulaire - Extracellular fluid
Le liquide extracellulaire ( ECF ) désigne tous les fluides corporels en dehors des cellules de tout organisme multicellulaire. L'eau corporelle totale chez les adultes en bonne santé représente environ 60% (intervalle de 45 à 75%) du poids corporel total; les femmes et les obèses ont généralement un pourcentage inférieur à celui des hommes maigres. Le liquide extracellulaire représente environ un tiers du liquide corporel, les deux tiers restants étant du liquide intracellulaire dans les cellules. Le composant principal du liquide extracellulaire est le liquide interstitiel qui entoure les cellules.
Le liquide extracellulaire est l'environnement interne de tous les animaux multicellulaires , et chez les animaux dotés d'un système circulatoire sanguin , une partie de ce liquide est du plasma sanguin . Le plasma et le liquide interstitiel sont les deux composants qui constituent au moins 97% de l'ECF. La lymphe constitue un petit pourcentage du liquide interstitiel. La petite partie restante de l'ECF comprend le fluide transcellulaire (environ 2,5%). L'ECF peut également être considérée comme ayant deux composants - le plasma et la lymphe en tant que système d'administration, et le liquide interstitiel pour l'échange d'eau et de soluté avec les cellules.
Le fluide extracellulaire, en particulier le fluide interstitiel, constitue l' environnement interne du corps qui baigne toutes les cellules du corps. La composition ECF est donc cruciale pour leurs fonctions normales, et est maintenue par un certain nombre de mécanismes homéostatiques impliquant une rétroaction négative . L'homéostasie régule, entre autres, les concentrations de pH , de sodium , de potassium et de calcium dans l'ECF. Le volume de liquide corporel, la glycémie , l' oxygène et les niveaux de dioxyde de carbone sont également étroitement homéostatiques.
Le volume de liquide extracellulaire chez un jeune homme adulte de 70 kg (154 livres) représente 20% du poids corporel - environ quatorze litres. Onze litres de liquide interstitiel et les trois litres restants sont du plasma.
Composants
Le composant principal du liquide extracellulaire (ECF) est le liquide interstitiel , ou liquide tissulaire , qui entoure les cellules du corps. L'autre composant majeur de l'ECF est le liquide intravasculaire du système circulatoire appelé plasma sanguin . Le petit pourcentage restant d'ECF comprend le fluide transcellulaire . Ces constituants sont souvent appelés compartiments fluides . Le volume de liquide extracellulaire chez un jeune homme adulte de 70 kg, est de 20% du poids corporel - environ quatorze litres.
Fluide interstitiel
Le liquide interstitiel est essentiellement comparable au plasma . Le liquide interstitiel et le plasma représentent environ 97% de l'ECF, dont un petit pourcentage est la lymphe .
Le liquide interstitiel est le fluide corporel entre les vaisseaux sanguins et les cellules, contenant les nutriments des capillaires par diffusion et retenant les déchets rejetés par les cellules en raison du métabolisme . Onze litres de l'ECF sont du liquide interstitiel et les trois litres restants sont du plasma. Le plasma et le liquide interstitiel sont très similaires car l'eau, les ions et les petits solutés sont échangés en continu entre eux à travers les parois des capillaires, à travers les pores et les fentes capillaires .
Le liquide interstitiel est constitué d'un solvant aqueux contenant des sucres, des sels, des acides gras, des acides aminés, des coenzymes, des hormones, des neurotransmetteurs, des globules blancs et des déchets cellulaires. Cette solution représente 26% de l'eau du corps humain. La composition du liquide interstitiel dépend des échanges entre les cellules du tissu biologique et le sang. Cela signifie que le liquide tissulaire a une composition différente dans différents tissus et dans différentes zones du corps.
Le plasma qui filtre à travers les capillaires sanguins dans le liquide interstitiel ne contient pas de globules rouges ou de plaquettes car ils sont trop gros pour passer à travers mais peuvent contenir des globules blancs pour aider le système immunitaire.
Une fois que le liquide extracellulaire s'est rassemblé dans de petits vaisseaux ( capillaires lymphatiques ), il est considéré comme de la lymphe , et les vaisseaux qui le ramènent au sang sont appelés les vaisseaux lymphatiques. Le système lymphatique renvoie les protéines et l'excès de liquide interstitiel dans la circulation.
La composition ionique du liquide interstitiel et du plasma sanguin varie en raison de l'effet Gibbs – Donnan . Cela provoque une légère différence de concentration de cations et d'anions entre les deux compartiments fluides.
Fluide transcellulaire
Le liquide transcellulaire est formé à partir des activités de transport des cellules et est le plus petit composant du liquide extracellulaire. Ces fluides sont contenus dans des espaces épithéliaux . Des exemples de ce fluide sont le liquide céphalo-rachidien , l' humeur aqueuse dans l'œil, le liquide séreux dans les membranes séreuses tapissant les cavités corporelles , la périlymphe et l' endolymphe dans l'oreille interne et le liquide articulaire . En raison des emplacements variables du fluide transcellulaire, la composition change radicalement. Certains des électrolytes présents dans le fluide transcellulaire sont des ions sodium, des ions chlorure et des ions bicarbonate .
Une fonction
Le fluide extracellulaire fournit le milieu pour l'échange de substances entre l'ECF et les cellules, et ceci peut avoir lieu par dissolution, mélange et transport dans le milieu fluide. Les substances dans l'ECF comprennent les gaz dissous, les nutriments et les électrolytes , tous nécessaires pour maintenir la vie. L'ECF contient également des matériaux sécrétés par les cellules sous forme soluble, mais qui se fondent rapidement en fibres (par exemple, collagène , fibres réticulaires et élastiques ) ou précipitent sous une forme solide ou semi-solide (par exemple, les protéoglycanes qui forment la majeure partie du cartilage , et les composants d' os ). Ces substances et de nombreuses autres se produisent, en particulier en association avec divers protéoglycanes pour former la matrice extracellulaire ou la substance «de remplissage» entre les cellules dans tout le corps. Ces substances se produisent dans l'espace extracellulaire, et sont donc toutes baignées ou imbibées d'ECF, sans faire partie de l'ECF.
Régulation
L'environnement interne est stabilisé dans le processus d' homéostasie . Des mécanismes homéostatiques complexes agissent pour réguler et maintenir la composition de l'ECF stable. Les cellules individuelles peuvent également réguler leur composition interne par divers mécanismes.
Il existe une différence significative entre les concentrations d' ions sodium et potassium à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule. La concentration en ions sodium est considérablement plus élevée dans le fluide extracellulaire que dans le fluide intracellulaire. L'inverse est vrai pour les concentrations d'ions potassium à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule. Ces différences entraînent une charge électrique de toutes les membranes cellulaires , avec la charge positive à l'extérieur des cellules et la charge négative à l'intérieur. Dans un neurone au repos (ne conduisant pas d'impulsion), le potentiel de membrane est appelé potentiel de repos , et entre les deux côtés de la membrane est d'environ -70 mV.
Ce potentiel est créé par des pompes sodium-potassium dans la membrane cellulaire, qui pompent les ions sodium hors de la cellule, dans l'ECF, en échange d'ions potassium qui pénètrent dans la cellule depuis l'ECF. Le maintien de cette différence de concentration d'ions entre l'intérieur de la cellule et l'extérieur est essentiel pour maintenir les volumes cellulaires normaux stables, et aussi pour permettre à certaines cellules de générer des potentiels d'action .
Dans plusieurs types de cellules, les canaux ioniques voltage-dépendants dans la membrane cellulaire peuvent être temporairement ouverts dans des circonstances spécifiques pendant quelques microsecondes à la fois. Cela permet un bref afflux d'ions sodium dans la cellule (entraîné par le gradient de concentration en ions sodium qui existe entre l'extérieur et l'intérieur de la cellule). Cela provoque la dépolarisation temporaire de la membrane cellulaire (perd sa charge électrique) formant la base des potentiels d'action.
Les ions sodium dans l'ECF jouent également un rôle important dans le mouvement de l'eau d'un compartiment corporel à l'autre. Lorsque des larmes sont sécrétées ou que de la salive se forme, des ions sodium sont pompés de l'ECF dans les conduits dans lesquels ces fluides sont formés et collectés. La teneur en eau de ces solutions résulte du fait que l'eau suit les ions sodium (et les anions qui les accompagnent ) de manière osmotique. Le même principe s'applique à la formation de nombreux autres fluides corporels .
Les ions calcium ont une grande propension à se lier aux protéines . Cela modifie la distribution des charges électriques sur la protéine, avec pour conséquence que la structure 3D (ou tertiaire) de la protéine est altérée. La forme normale, et donc la fonction de très nombreuses protéines extracellulaires, ainsi que les parties extracellulaires des protéines membranaires cellulaires dépendent d'une concentration de calcium ionisé très précise dans l'ECF. Les protéines qui sont particulièrement sensibles aux changements de la concentration de calcium ionisé ECF sont plusieurs des facteurs de coagulation dans le plasma sanguin, qui sont sans fonction en l'absence d'ions calcium, mais deviennent pleinement fonctionnelles par l'addition de la concentration correcte de sels de calcium. Les canaux ioniques sodium voltage-dépendants dans les membranes cellulaires des nerfs et des muscles ont une sensibilité encore plus grande aux changements de la concentration de calcium ionisé ECF. Des diminutions relativement faibles des taux plasmatiques de calcium ionisé ( hypocalcémie ) font que ces canaux fuient du sodium dans les cellules nerveuses ou axones, les rendant hyper-excitables, provoquant ainsi des spasmes musculaires spontanés ( tétanie ) et des paresthésies (sensation de «picotements et aiguilles») ) des extrémités et autour de la bouche. Lorsque le calcium ionisé plasmatique s'élève au-dessus de la normale ( hypercalcémie ), plus de calcium est lié à ces canaux sodiques ayant l'effet inverse, provoquant une léthargie, une faiblesse musculaire, une anorexie, une constipation et des émotions labiles.
La structure tertiaire des protéines est également affectée par le pH de la solution de bain. De plus, le pH de l'ECF affecte la proportion de la quantité totale de calcium dans le plasma qui se présente sous forme libre ou ionisée, par opposition à la fraction qui est liée aux ions protéines et phosphate. Une modification du pH de l'ECF modifie donc la concentration de calcium ionisé de l'ECF. Étant donné que le pH de l'ECF dépend directement de la pression partielle du dioxyde de carbone dans l'ECF, l' hyperventilation , qui abaisse la pression partielle du dioxyde de carbone dans l'ECF, produit des symptômes presque impossibles à distinguer des faibles concentrations plasmatiques de calcium ionisé.
Le fluide extracellulaire est constamment «agité» par le système circulatoire , ce qui garantit que l' environnement aqueux qui baigne les cellules du corps est pratiquement identique dans tout le corps. Cela signifie que les nutriments peuvent être sécrétés dans l'ECF en un seul endroit (par exemple l'intestin, le foie ou les cellules graisseuses) et seront, en une minute environ, répartis uniformément dans tout le corps. Les hormones se propagent également rapidement et uniformément à toutes les cellules du corps, quel que soit l'endroit où elles sont sécrétées dans le sang. L'oxygène absorbé par les poumons à partir de l'air alvéolaire est également réparti uniformément à la pression partielle correcte vers toutes les cellules du corps. Les déchets sont également uniformément répartis dans l'ensemble de l'ECF et sont retirés de cette circulation générale à des points (ou organes) spécifiques, garantissant une fois de plus qu'il n'y a généralement pas d'accumulation localisée de composés indésirables ou d'excès de substances par ailleurs essentielles (par exemple le sodium ions, ou l'un des autres constituants de l'ECF). La seule exception significative à ce principe général est le plasma dans les veines , où les concentrations de substances dissoutes dans les veines individuelles diffèrent, à des degrés divers, de celles du reste de l'ECF. Cependant, ce plasma est confiné dans les parois étanches des tubes veineux, et n'affecte donc pas le liquide interstitiel dans lequel vivent les cellules du corps. Lorsque le sang de toutes les veines du corps se mélange dans le cœur et les poumons, les différentes compositions s'annulent (par exemple, le sang acide des muscles actifs est neutralisé par le sang alcalin produit de manière homéostatique par les reins). De l' oreillette gauche , à chaque organe du corps, les valeurs normales, régulées de manière homéostatique de tous les composants de l'ECF sont donc restaurées.
Interaction entre le plasma sanguin, le liquide interstitiel et la lymphe
Le plasma sanguin artériel, le liquide interstitiel et la lymphe interagissent au niveau des capillaires sanguins . Les capillaires sont perméables et l'eau peut entrer et sortir librement. À l' extrémité artériolaire du capillaire, la pression artérielle est supérieure à la pression hydrostatique dans les tissus. L'eau s'infiltrera donc hors du capillaire dans le liquide interstitiel. Les pores à travers lesquels cette eau se déplace sont suffisamment grands pour permettre à toutes les molécules plus petites (jusqu'à la taille de petites protéines telles que l' insuline ) de se déplacer librement à travers la paroi capillaire également. Cela signifie que leurs concentrations à travers la paroi capillaire s'égalisent et n'ont donc aucun effet osmotique (car la pression osmotique causée par ces petites molécules et ces ions - appelée pression osmotique cristalloïde pour la distinguer de l'effet osmotique des molécules plus grosses qui ne peuvent pas se déplacer à travers la membrane capillaire - est la même des deux côtés de la paroi capillaire).
Le mouvement de l'eau hors du capillaire à l'extrémité artériolaire fait augmenter la concentration des substances qui ne peuvent pas traverser la paroi capillaire à mesure que le sang se déplace vers l' extrémité veinulaire du capillaire. Les substances les plus importantes confinées au tube capillaire sont l'albumine plasmatique , les globulines plasmatiques et le fibrinogène . Elles, et en particulier l'albumine plasmatique, du fait de son abondance moléculaire dans le plasma, sont responsables de la pression osmotique dite «oncotique» ou «colloïde» qui ramène l'eau dans le capillaire, notamment à l'extrémité veinulaire.
L'effet net de tous ces processus est que l'eau sort et retourne dans le capillaire, tandis que les substances cristalloïdes dans les fluides capillaires et interstitiels s'équilibrent. Le fluide capillaire étant constamment et rapidement renouvelé par l'écoulement du sang, sa composition domine la concentration d'équilibre qui est atteinte dans le lit capillaire. Cela garantit que l' environnement aqueux des cellules du corps est toujours proche de leur environnement idéal (défini par les homéostats du corps ).
Une petite proportion de la solution qui s'échappe des capillaires n'est pas aspirée dans le capillaire par les forces osmotiques colloïdales. Cela représente entre 2 et 4 litres par jour pour le corps dans son ensemble. Cette eau est collectée par le système lymphatique et est finalement évacuée dans la veine sous-clavière gauche , où elle se mélange avec le sang veineux provenant du bras gauche, en route vers le cœur. La lymphe circule à travers les capillaires lymphatiques jusqu'aux ganglions lymphatiques où les bactéries et les débris tissulaires sont éliminés de la lymphe, tandis que divers types de globules blancs (principalement des lymphocytes ) sont ajoutés au liquide. De plus la lymphe qui draine l'intestin grêle contient des gouttelettes de graisse appelées chylomicrons après l'ingestion d'un repas gras. Cette lymphe est appelée chyle qui a un aspect laiteux, et donne le nom lacteal (se référant à l'aspect laiteux de leur contenu) aux vaisseaux lymphatiques de l'intestin grêle.
Le fluide extracellulaire peut être guidé mécaniquement dans cette circulation par les vésicules entre d'autres structures. Collectivement, cela forme l' interstitium , qui peut être considéré comme une structure biologique nouvellement identifiée dans le corps. Cependant, il y a un débat sur la question de savoir si l'interstitium est un organe.
Constituants électrolytiques
Principaux cations :
Principaux anions :
- Chlorure (Cl - ) 99–110 mM
- Bicarbonate (HCO 3 - ) 22–28 mM
- Phosphate (HPO 4 2− ) 0,8-1,4 mM