Défense chez les insectes - Defense in insects
Les insectes ont une grande variété de prédateurs , y compris des oiseaux , des reptiles , des amphibiens , des mammifères , des plantes carnivores et d'autres arthropodes . La grande majorité (80 à 99,99%) des individus nés ne survivent pas jusqu'à l'âge de la reproduction, avec peut-être 50% de ce taux de mortalité attribué à la prédation. Afin de faire face à cette bataille d'évasion en cours, les insectes ont développé un large éventail de mécanismes de défense . La seule contrainte sur ces adaptations est que leur coût, en termes de temps et d'énergie, n'excède pas le bénéfice qu'elles procurent à l'organisme. Plus une caractéristique fait pencher la balance vers des avantages, plus il est probable que la sélection agira sur le caractère et le transmettra à des générations ultérieures. Le contraire est également vrai; les défenses trop coûteuses auront peu de chances d'être transmises. Parmi les exemples de défenses qui ont résisté à l'épreuve du temps, citons la dissimulation, la fuite ou la course à pied, la tenue ferme du terrain pour se battre ainsi que la production de produits chimiques et de structures sociales qui aident à prévenir la prédation.
L'un des exemples modernes les plus connus du rôle que l'évolution a joué dans les défenses des insectes est le lien entre le mélanisme et la teigne poivrée ( Biston betularia ). L'évolution de la teigne du poivron au cours des deux derniers siècles a eu lieu en Angleterre, les formes plus foncées devenant plus répandues par rapport aux formes plus claires afin de réduire le risque de prédation. Cependant, son mécanisme sous-jacent est toujours débattu.
Cache
Les bâtons de marche (ordre Phasmatodea ), de nombreuses espèces de katydidés (famille Tettigoniidae ) et les papillons de nuit (ordre des lépidoptères ) ne sont que quelques-uns des insectes qui ont développé une morphologie cryptique spécialisée. Cette adaptation leur permet de se cacher dans leur environnement en raison d'une ressemblance avec le fond général ou d'un objet non comestible. Lorsqu'un insecte ressemble à un objet non comestible ou sans importance dans l'environnement qui n'intéresse pas un prédateur, comme des feuilles et des brindilles, on dit qu'il présente de la mimésis , une forme de crypsis .
Les insectes peuvent également prendre différents types de camouflage , un autre type de cypsis. Celles-ci incluent ressembler à un arrière-plan uniformément coloré ainsi qu'être clair en dessous et sombre au-dessus, ou contre - ombré . De plus, le camouflage est efficace lorsqu'il se traduit par des motifs ou des morphologies uniques qui perturbent les contours afin de mieux fusionner l'individu dans l'arrière-plan.
Point de vue des coûts et des avantages
Les papillons (ordre des lépidoptères ) sont un bon exemple de l'équilibre entre les coûts et les bénéfices liés à la défense. Pour décoller, les papillons doivent avoir une température thoracique de 36 à 40 ° C (97 à 104 ° F). Cette énergie est dérivée à la fois à l'intérieur des muscles et à l'extérieur en captant le rayonnement solaire à travers le corps ou les ailes. Vu sous cet angle, la coloration cryptique pour échapper aux prédateurs, les marques pour attirer les conspécifiques ou avertir les prédateurs ( aposématisme ), et l'absence de couleur pour absorber le rayonnement solaire adéquat, tous jouent un rôle clé dans la survie. Ce n'est que lorsque ces trois choses sont en équilibre que le papillon maximise sa forme physique.
Mimétisme
Le mimétisme est une forme de défense qui décrit lorsqu'une espèce ressemble à une autre reconnue par les ennemis naturels, ce qui lui donne une protection contre les prédateurs. La ressemblance entre les mimiques ne dénote pas une ascendance commune. Le mimétisme fonctionne si et seulement si les prédateurs sont capables d'apprendre en mangeant des espèces désagréables. C'est un système en trois parties qui implique une espèce modèle, un imitateur de cette espèce et un observateur prédateur qui agit comme un agent sélectif. Pour que l'apprentissage réussisse, tous les modèles, mimiques et prédateurs doivent coexister, une notion réalisable dans le contexte de la sympatrie géographique .
Le mimétisme est divisé en deux parties, le mimétisme batesien et le mimétisme müllérien .
Mimétisme batesien
Dans le mimétisme batesien, un modèle aposématique non comestible a une imitation comestible. Les automimiques sont des individus qui, en raison des conditions environnementales, n'ont pas les produits chimiques désagréables ou nocifs des congénères, mais qui sont toujours indirectement protégés par leurs parents visiblement identiques. Un exemple peut être trouvé dans le tigre ordinaire ( Danaus chrysippus ), un papillon non comestible, qui est imité par plusieurs espèces, la plus similaire étant la femelle de l'œuf danaïde ( Hypolimnas misippus ).
Mimétisme müllérien
Dans le mimétisme müllérien , un groupe d'espèces profite de l'existence de l'autre parce qu'elles sont toutes colorées de la même manière et sont désagréables. Les meilleurs exemples de ce phénomène se trouvent dans le genre de papillon Heliconius . Comme dans le mimétisme batesien, les imitations ne sont pas étroitement liées, bien qu'elles soient évidemment dans Heliconius .
Réponses comportementales
Les réponses comportementales pour échapper à la prédation comprennent l'enfouissement dans le substrat et le fait d'être actif seulement pendant une partie de la journée. De plus, les insectes peuvent feindre la mort, une réponse appelée thanatose . Les coléoptères, en particulier les charançons , le font fréquemment. Les couleurs vives peuvent également être flashées sous les couleurs cryptiques. Un étonnement se produit lorsque la proie profite de ces marques après avoir été découverte par un prédateur. Le motif de couleur frappant, qui comprend souvent des taches oculaires , est destiné à évoquer une retraite rapide de l'ennemi. Des taches oculaires mieux formées semblent entraîner une meilleure dissuasion.
Défenses mécaniques
Les insectes ont eu des millions d'années pour faire évoluer les défenses mécaniques. La cuticule est peut-être la plus évidente . Bien que son rôle principal réside dans le soutien et l'attachement musculaire, lorsqu'elle est fortement durcie par la réticulation des protéines et de la chitine, ou sclérotisée , la cuticule agit comme une première ligne de défense. Les défenses physiques supplémentaires comprennent des mandibules, des cornes et des épines modifiées sur le tibia et le fémur. Lorsque ces épines jouent un rôle prédateur principal, elles sont appelées rapaces .
Certains insectes créent de manière unique des retraites qui semblent inintéressantes ou non comestibles pour les prédateurs. C'est le cas des larves de chou-fleur (ordre des trichoptères ) qui enveloppent leur abdomen d'un mélange de matériaux comme des feuilles, des brindilles et des pierres.
Autotomie
L'autotomie , ou l'excrétion des appendices, est également utilisée pour distraire les prédateurs, donnant à la proie une chance de s'échapper. Ce mécanisme très coûteux est régulièrement pratiqué chez les phasmes (ordre Phasmatodea ) où le coût est accentué par la possibilité que des pattes puissent être perdues 20% du temps lors de la mue. Les moissonneurs (ordre Opiliones ) utilisent également l'autotomie comme première ligne de défense contre les prédateurs.
Défenses chimiques
Contrairement aux phéromones, les allomones nuisent au récepteur au profit du producteur. Ce groupement englobe l'arsenal chimique utilisé par de nombreux insectes. Les insectes dotés d'armes chimiques font généralement connaître leur présence par aposématisme. L'aposématisme est utilisé par les espèces non appétentes pour avertir les prédateurs qu'ils représentent un danger toxique. De plus, ces insectes ont tendance à être relativement gros, à vivre longtemps, actifs et souvent regroupés. En effet, les insectes à vie plus longue sont plus susceptibles d'être défendus chimiquement que les insectes à courte durée de vie, car la longévité augmente leur apparition.
Dans tout le royaume des arthropodes et des insectes, cependant, les défenses chimiques sont assez inégalement réparties. Il existe de grandes variations dans la présence et l’absence d’armes chimiques entre les ordres et les familles, voire au sein des familles. De plus, il existe une diversité parmi les insectes quant à savoir si les composés défensifs sont obtenus de manière intrinsèque ou extrinsèque. De nombreux composés sont dérivés de la principale source de nourriture des larves d'insectes et parfois des adultes, alors que d'autres insectes sont capables de synthétiser leurs propres toxines.
Dans les saignements réflexes , les insectes dissipent leur sang, leur hémolymphe ou un mélange de sécrétions exocrines et de sang comme une manœuvre défensive. Comme mentionné précédemment, le sang déchargé peut contenir des toxines produites à l'intérieur de la source d'insecte ou à l'extérieur des plantes que l'insecte a consommées. Des saignements réflexifs se produisent dans des parties spécifiques du corps; par exemple, les familles de coléoptères Coccinellidae (coccinelles) et Meloidae saignent des articulations du genou.
Classification
Gullan et Cranston ont divisé les défenses chimiques en deux classes. Les produits chimiques de classe I irritent, blessent, empoisonnent ou médicamentent les prédateurs individuels. Ils peuvent être séparés en substances immédiates ou différées, selon le temps qu'il faut pour ressentir leurs effets. Les substances immédiates sont rencontrées topographiquement lorsqu'un prédateur manipule l'insecte tandis que les produits chimiques retardés, qui sont généralement contenus dans les tissus de l'insecte, provoquent des vomissements et des cloques. Les produits chimiques de classe I comprennent les bufadiénolides , la cantharidine , les cyanures , les cardénolides et les alcaloïdes , qui ont tous des effets plus importants sur les vertébrés que sur les autres arthropodes. Les composés défensifs les plus fréquemment rencontrés chez les insectes sont les alcaloïdes .
Contrairement aux produits chimiques de classe I, les produits chimiques de classe II sont essentiellement inoffensifs. Ils stimulent les récepteurs des parfums et des goûts afin de décourager l'alimentation. Ils ont tendance à avoir un faible poids moléculaire et sont volatils et réactifs, y compris les acides, les aldéhydes , les cétones aromatiques , les quinones et les terpènes . De plus, ils peuvent être aposématiques, indiquant par les odeurs la présence de défenses chimiques. Les deux classes différentes ne sont pas mutuellement exclusives et les insectes peuvent utiliser des combinaisons des deux.
Pasteels, Grégoire et Rowell-Rahier ont également regroupé les défenses chimiques, quoique d'une manière différente. Les armes sont divisées en composés chimiques qui sont vraiment toxiques, ceux qui limitent les mouvements et ceux qui repoussent les prédateurs. Les vrais poisons, essentiellement des composés de classe I, interfèrent avec des processus physiologiques spécifiques ou agissent sur certains sites. Les répulsifs sont similaires à ceux classés dans la classe II car ils irritent la sensibilité chimique des prédateurs. L'altération du mouvement et des organes sensoriels est obtenue par des sécrétions collantes, visqueuses ou enchevêtrées qui agissent mécaniquement plutôt que chimiquement. Ce dernier groupe de produits chimiques possède à la fois des propriétés de classe I et de classe II. Comme pour les composés de classe I et de classe II, ces trois catégories ne sont pas mutuellement exclusives, car certains produits chimiques peuvent avoir des effets multiples.
Exemples
Bugs assassins
Lorsqu'il est surpris, le bug assassin Platymeris rhadamanthus (famille des Reduviidae ), est capable de cracher du venin jusqu'à 30 cm sur des menaces potentielles. La salive de cet insecte contient au moins six protéines dont de grandes quantités de protéase , hyaluronidase et phospholipase qui sont connues pour provoquer une douleur locale intense, une vasodilatation et un œdème .
Les cafards
De nombreuses espèces de blattes (ordre Blattodea ) ont des sécrétions adhésives de type mucus sur leur postérieur. Bien qu'elles ne soient pas aussi efficaces contre les vertébrés, ces sécrétions encrassent la bouche des prédateurs invertébrés, augmentant ainsi les chances de fuite du cafard.
Les termites
La majorité des soldats de termites sécrètent une concoction chimique caoutchouteuse et collante qui sert à enchevêtrer les ennemis, appelée pistolet fontanellaire , et elle est généralement associée à des mandibules spécialisées. Chez les espèces nasales de termites (contenues dans la sous-famille Nasutitermitinae ), les mandibules ont reculé. Cela laisse la place à un nasus allongé et syringique capable de gicler de la colle liquide. Lorsque cette substance est libérée du réservoir de la glande frontale et sèche, elle devient collante et est capable d'immobiliser les attaquants. Il est très efficace contre les autres arthropodes, y compris les araignées, les fourmis et les mille-pattes.
Parmi les espèces de termites des Apicotermitinae qui sont sans soldat ou où les soldats sont rares, les sécrétions buccales sont généralement remplacées par une déhiscence abdominale . Ces termites contractent leurs muscles abdominaux, entraînant la fracture de la paroi abdominale et l'expulsion du contenu intestinal. Parce que la déhiscence abdominale est assez efficace pour tuer les fourmis, la substance chimique nocive libérée est probablement contenue dans le termite lui-même.
Fourmis
Le venin est la défense de choix pour de nombreuses fourmis (famille des Formicidés ). Il est injecté à partir d'un ovipositeur qui a été modifié de manière évolutive en un appareil à piquer. Ces fourmis libèrent un mélange de venin complexe qui peut inclure de l' histamine . Au sein de la sous - famille des Formicinae , le dard a été perdu et au lieu de cela, la glande à poison éjecte de force le fluide de choix, l'acide formique . Certaines fourmis charpentières (genre Camponotus ) ont également des glandes mandibulaires qui s'étendent dans tout leur corps. Lorsqu'elles sont mécaniquement irritées, la fourmi se suicide en explosant, répandant une substance collante et emmêlante.
La sous - famille Dolichoderinae , qui ne possède pas non plus de dard, a un type de défense différent. Les sécrétions des glandes anales de ce groupe polymérisent rapidement dans l'air et servent à immobiliser les prédateurs.
Les chrysomèles
Les chrysomèles produisent une gamme de produits chimiques pour leur protection contre les prédateurs. Dans le cas de la sous-tribu Chrysomelina ( Chrysomelinae ), tous les stades vivants sont protégés par la présence de glucosides dérivés de l'isoxazoline-5-one qui contiennent partiellement des esters d'acide 3-nitropropanoïque (3-NPA, acide bêta-nitropropionique ). Ce dernier composé est un inhibiteur irréversible de la succinate déshydrogénase. Par conséquent, le 3-NPA inhibe le cycle de l'acide tricarboxylique. Cette inhibition conduit à une neurodégénérescence avec des symptômes similaires à ceux provoqués par la maladie de Huntington . Étant donné que les coléoptères produisent des concentrations élevées d'esters de 3-NPA, une défense chimique puissante contre un large éventail de prédateurs différents est évidente. Les larves de chrysomèles Chrysomelina ont développé une deuxième stratégie défensive basée sur l'excrétion de gouttelettes via des paires de glandes défensives à l'arrière des insectes. Ces gouttelettes se présentent immédiatement après une perturbation mécanique et contiennent des composés volatils qui dérivent de métabolites végétaux séquestrés. En raison de la spécialisation des coléoptères à une certaine plante hôte, la composition de la sécrétion larvaire dépend de l'espèce. Par exemple, le chrysomèle du peuplier rouge ( Chrysomela populi ) consomme les feuilles des plants de peuplier, qui contiennent de la salicine. Ce composé est absorbé par l'insecte et ensuite transformé biochimiquement en salicylaldéhyde, une odeur très similaire à celle du benzaldéhyde. La présence de salicine et de salicylaldéhyde peut repousser les prédateurs potentiels des chrysomèles. Les toxines de l'hémolymphe proviennent de la biosynthèse autogène de novo par le chrysomèle Chrysomelina. Les acides aminés essentiels, tels que la valine, servent de précurseurs pour la production des toxines hémolymphe des chrysomèles Chrysomelina. La dégradation de ces acides aminés essentiels fournit du propanoyl-CoA. Ce composé est ensuite transformé en acide propanoïque et en β-alanine . Le groupe amino de la β-alanine est ensuite oxydé pour donner soit un oxime, soit l'acide nitro-toxine 3-nitropropanoïque (3-NPA). L'oxime est cyclisé en isoxazoline-5-one, qui est transformée avec l'a-UDP-glucose en glucoside d'isoxazoline-5-one. Dans une étape finale, un ester est formé par transestérification du 3-nitropropanoyl-CoA en position 6 'du glucoside d'isoxazoline-5-one. Cette voie de biosynthèse produit des concentrations millimolaires élevées des métabolites secondaires dérivés de l'isoxazoline-5-one et du 3-NPA. Le 3-NPA libre et les glucosides dérivés du 3-NPA et de l'isoxazoline-5-one sont également présents dans de nombreux genres de légumineuses ( Fabaceae ).
Les larves de chrysomèles des sous-familles, par exemple, des Criocerinae et des Galerucinae utilisent souvent des boucliers fécaux , des masses d'excréments qu'elles transportent sur leur corps pour repousser les prédateurs. Plus qu'une simple barrière physique, le bouclier fécal contient des substances volatiles végétales excrétées qui peuvent servir de puissants dissuasifs contre les prédateurs.
guêpes
Les attaques de fourmis représentent une forte pression prédatrice pour de nombreuses espèces de guêpes, dont la Polistes versicolor . Ces guêpes possèdent une glande située dans la sternite abdominale VI (glande de van de Vecht) qui est principalement responsable de la fabrication d'une substance anti-fourmis. Des touffes de poils près du bord de la sternite abdominale VI stockent et appliquent le répulsif de fourmi, sécrétant le répulsif de fourmi par un comportement de frottement.
Défenses collectives chez les insectes sociaux
De nombreuses espèces d'insectes chimiquement défendues profitent du regroupement plutôt que de l'isolement cellulaire. Parmi certaines larves d'insectes des ordres des coléoptères et des hyménoptères , la cycloalexy est adoptée. Les têtes ou les extrémités de l'abdomen, selon l'endroit où les composés nocifs sont sécrétés, forment la circonférence d'un cercle. Les larves restantes se trouvent à l'intérieur de cet anneau défensif où les défenseurs repoussent les prédateurs par des attitudes menaçantes, des régurgitations et des morsures.
Les termites (ordre des isoptères ), comme les fourmis eusociales , les guêpes et les abeilles, s'appuient sur un système de castes pour protéger leurs nids. L'évolution de la défense des forteresses est étroitement liée à la spécialisation des mandibules des soldats. Les soldats peuvent avoir des mandibules mordantes, mordantes, coupantes, coupantes, symétriques et asymétriques. Ces mandibules peuvent être associées à la sécrétion de la glande frontale, bien que les soldats claquants utilisent rarement des défenses chimiques. Les termites profitent de leurs mandibules modifiées dans la phragmose , qui est le blocage du nid avec n'importe quelle partie du corps; dans ce cas de termites, les entrées du nid sont bloquées par la tête des soldats.
Certaines espèces d'abeilles, principalement celle du genre Trigona , présentent également un tel comportement agressif. Les espèces Trigona fuscipennis en particulier utilisent l'attraction, l'atterrissage, le bourdonnement et les vols angulaires comme comportements d'alarme typiques. Mais la morsure est la principale forme de défense chez les abeilles T. fuscipennis et implique leurs mandibules fortes et acérées à cinq dents. On a découvert que les abeilles T. fuscipennis se livraient à des morsures suicidaires afin de défendre le nid et contre les prédateurs. Les humains se tenant à proximité des nids sont presque toujours attaqués et subissent des morsures douloureuses. Les abeilles rampent également sur l'intrus dans les oreilles, les yeux, la bouche et d'autres cavités. Les ouvriers de Trigona donnent une morsure douloureuse et persistante, sont difficiles à enlever et meurent généralement pendant l'attaque.
Les phéromones d' alarme avertissent les membres d'une espèce de danger imminent. En raison de leur nature altruiste, ils suivent les règles de sélection des parents . Ils peuvent susciter des réponses à la fois d'agrégation et de dispersion chez les insectes sociaux en fonction de l'emplacement de l'appelant par rapport au nid. Plus près du nid, il provoque l'agrégation des insectes sociaux et peut ensuite produire une attaque contre la menace. Le Polistes canadensis , une guêpe primitivement eusociale, émettra une substance d'alarme chimique à l'approche d'un prédateur, ce qui abaissera les seuils d'attaque de leurs compagnons de nidification, et attirera encore plus de compagnons de nid vers l'alarme. La colonie est ainsi en mesure de se relever rapidement avec ses chambres à piqûres ouvertes pour défendre son nid contre les prédateurs. Chez les insectes non sociaux, ces composés stimulent généralement la dispersion quel que soit leur emplacement. Les systèmes d'alarme chimique sont mieux développés chez les pucerons et les cicadelles (famille des Membracidae ) parmi les groupes non sociaux. Les phéromones d'alarme prennent une variété de compositions, allant des terpénoïdes dans les pucerons et les termites aux acétates , à un alcool et à une cétone chez les abeilles mellifères à l'acide formique et aux terpénoïdes chez les fourmis.
Immunité
Les insectes, comme presque tous les autres organismes, sont sujets à des maladies infectieuses causées par des virus, des bactéries, des champignons, des protozoaires et des nématodes . Ces rencontres peuvent tuer ou affaiblir l'insecte. Les insectes se protègent contre ces micro-organismes nuisibles de deux manières. Premièrement, la cuticule de chitine enveloppant le corps , en conjonction avec le système trachéal et la muqueuse intestinale, sert de barrières physiques majeures à l'entrée. Deuxièmement, l' hémolymphe elle-même joue un rôle clé dans la réparation des plaies externes ainsi que dans la destruction des organismes étrangers dans la cavité corporelle. Les insectes, en plus d'avoir une immunité passive, montrent également des preuves d' immunité acquise .
Les insectes sociaux ont en outre un répertoire de "frontières-défenses" comportementales et chimiques et dans le cas de la fourmi, du venin de palefrenier ou des sécrétions de la glande métapleurale sur leur cuticule.
Rôle de la plasticité phénotypique
La plasticité phénotypique est la capacité d'un seul génotype à présenter une gamme de phénotypes en réponse à des variations dans l'environnement. Par exemple, chez les chenilles de Nemoria arizonaria , le schéma cryptique change selon la saison et est déclenché par des signaux alimentaires. Au printemps, la première couvée de chenilles ressemble à des chatons de chêne ou à des fleurs. À l'été, lorsque les chatons sont tombés, les chenilles imitent discrètement les brindilles de chêne. Aucune forme intermédiaire n'est présente dans cette espèce, bien que d'autres membres du genre Nemoria , tels que N. darwiniata , présentent des formes de transition.
Chez les insectes sociaux tels que les fourmis et les termites, les membres de différentes castes développent différents phénotypes. Par exemple, les ouvriers sont normalement plus petits avec des mandibules moins prononcées que les soldats. Ce type de plasticité est davantage déterminé par des signaux, qui ont tendance à être des stimuli non nocifs, que par l'environnement.
La plasticité phénotypique est importante car elle permet à un individu de s'adapter à un environnement changeant et peut à terme modifier son chemin d'évolution. Il joue non seulement un rôle indirect dans la défense, car les individus se préparent physiquement à assumer la tâche d'éviter la prédation par le camouflage ou le développement de traits mécaniques collectifs pour protéger une ruche sociale, mais aussi une ruche directe. Par exemple, les signaux produits par un prédateur, qui peuvent être visuels, acoustiques, chimiques ou vibratoires, peuvent provoquer des réponses rapides qui modifient le phénotype de la proie en temps réel.