Algues rouges - Red algae
| Algues rouges Plage temporelle: Mésoprotérozoïque – présent
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| AD: Chondrus crispus Stackhouse , EF: Mastocarpus stellatus J.Ag. |
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Classification scientifique 
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| Domaine: | Eukaryota |
| (non classé): | Diaphoretickes |
| (non classé): | Archaeplastida |
| Division: |
Rhodophyta Wettstein , 1922 La classification est actuellement contestée. Voir Taxonomie . |
Les algues rouges , ou Rhodophyta ( / r oʊ d ɒ f ɪ t ə / Roh- DOF -it-ə , / ˌ r oʊ d ə f aɪ t ə / ROH de l' AF -tə , de grec ancien ῥόδον ( rhodon) , qui signifie «rose», et φυτόν (phyton) , qui signifie «plante»), sont l'un des plus anciens groupes d' algues eucaryotes . Le Rhodophyta comprend également l'un des plus grands phylums d'algues, contenant plus de 7 000 espèces actuellement reconnues avec des révisions taxonomiques en cours. La majorité des espèces (6,793) se trouvent dans la Florideophyceae ( classe ), et se compose principalement de multicellulaire , marine algues, dont de nombreux notables algues . Environ 5% des algues rouges se trouvent dans des environnements d'eau douce avec des concentrations plus élevées dans les zones plus chaudes. À l'exception de deux espèces cavernicoles côtières de la classe asexuée Cyanidiophyceae , il n'y a pas d'espèce terrestre, ce qui peut être dû à un goulot d'étranglement évolutif où le dernier ancêtre commun a perdu environ 25% de ses gènes de base et une grande partie de sa plasticité évolutive.
Les algues rouges forment un groupe distinct caractérisé par des cellules eucaryotes sans flagelles ni centrioles , des chloroplastes dépourvus de réticulum endoplasmique externe et contenant des thylakoïdes non empilés (stroma) , et utilisent des phycobiliprotéines comme pigments accessoires , qui leur donnent leur couleur rouge. Les algues rouges stockent les sucres sous forme d'amidon de Floride , un type d'amidon composé d' amylopectine hautement ramifiée sans amylose , sous forme de réserves alimentaires en dehors de leurs plastes. La plupart des algues rouges sont également multicellulaires , macroscopiques, marines et se reproduisent sexuellement . Le cycle biologique des algues rouges est généralement une alternance de générations qui peuvent avoir trois générations plutôt que deux. Les algues corallines , qui sécrètent du carbonate de calcium et jouent un rôle majeur dans la construction des récifs coralliens , appartiennent ici. Les algues rouges telles que le dulse (Palmaria palmata) et l' algue ( nori / gim ) font partie intégrante des cuisines européenne et asiatique et sont utilisées pour fabriquer d'autres produits tels que l' agar , les carraghénanes et d'autres additifs alimentaires .
Évolution
Les chloroplastes ont évolué à la suite d'un événement endosymbiotique entre une cyanobactérie photosynthétique ancestrale et un phagotrope eucaryote précoce . Cet événement (appelé endosymbiose primaire ) a abouti à l'origine des algues rouges et vertes et des glaucophytes , qui constituent les plus anciennes lignées évolutives d'eucaryotes photosynthétiques. Un événement d'endosymbiose secondaire impliquant une algue rouge ancestrale et un eucaryote hétérotrophique a entraîné l'évolution et la diversification de plusieurs autres lignées photosynthétiques telles que Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (ou Heterokontophyta) et Alveolata . En plus des algues brunes multicellulaires, on estime que plus de la moitié de toutes les espèces connues d'eucaryotes microbiens abritent des plastes dérivés d'algues rouges.
Les algues rouges sont divisées en Cyanidiophyceae , une classe d' extrémophiles unicellulaires et thermoacidophiles trouvés dans les sources chaudes sulfuriques et autres environnements acides, une adaptation rendue possible en partie par des transferts horizontaux de gènes de procaryotes, avec environ 1% de leur génome ayant cette origine, et deux les clades soeurs appelés SCRP (Stylonematophyceae, Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae et Porphyridiophyceae) et BF (Bangiophyceae et Florideophyceae), que l'on trouve dans les environnements marins et d'eau douce. Le clade SCRP sont des microalgues, constituées à la fois de formes unicellulaires et de filaments et lames microscopiques multicellulaires. Les BF sont des macroalgues, des algues qui ne dépassent généralement pas environ 50 cm de longueur, mais quelques espèces peuvent atteindre des longueurs de 2 m. La plupart des rhodophytes sont marins avec une distribution mondiale et se trouvent souvent à de plus grandes profondeurs par rapport aux autres algues. Alors que cela était autrefois attribué à la présence de pigments (tels que la phycoérythrine ) qui permettraient aux algues rouges d'habiter de plus grandes profondeurs que d'autres macroalgues par adaptation chromatique, des preuves récentes remettent cela en question (par exemple la découverte d'algues vertes à grande profondeur aux Bahamas ). Certaines espèces marines se trouvent sur les rives sablonneuses, tandis que la plupart des autres peuvent être trouvées attachées à des substrats rocheux. Les espèces d'eau douce représentent 5% de la diversité des algues rouges, mais elles ont également une distribution mondiale dans divers habitats; ils préfèrent généralement des cours d'eau propres à haut débit avec des eaux claires et des fonds rocheux, à quelques exceptions près. Quelques espèces d'eau douce se trouvent dans les eaux noires avec des fonds sableux et encore moins dans les eaux plus lentiques . Les taxons marins et d'eau douce sont représentés par des formes macroalgales libres et des formes endo / épiphytes / zoïques plus petites, ce qui signifie qu'ils vivent dans ou sur d'autres algues, plantes et animaux. De plus, certaines espèces marines ont adopté un mode de vie parasitaire et peuvent être trouvées sur des hôtes d'algues rouges proches ou plus éloignés.
Taxonomie
Dans le système d'Adl et al. 2005, les algues rouges sont classées dans l' Archaeplastida , avec les glaucophytes et les algues vertes plus les plantes terrestres ( Viridiplantae ou Chloroplastida). Les auteurs utilisent un arrangement hiérarchique où les noms de clade ne signifient pas le rang; le nom de classe Rhodophyceae est utilisé pour les algues rouges. Aucune subdivision n'est donnée; les auteurs disent: «Les sous-groupes traditionnels sont des constructions artificielles et ne sont plus valides».
De nombreuses études publiées depuis Adl et al. 2005 ont fourni des preuves qui concordent avec la monophylie dans l'Archaeplastida (y compris les algues rouges). Cependant, d'autres études ont suggéré qu'Archaeplastida est paraphylétique . En janvier 2011, la situation ne semble pas résolue.
Vous trouverez ci-dessous d'autres taxonomies publiées des algues rouges utilisant des données taxonomiques moléculaires et traditionnelles alpha; cependant, la taxonomie des algues rouges est toujours en évolution (la classification au-dessus du niveau d' ordre ayant reçu peu d'attention scientifique pendant la majeure partie du 20e siècle).
- Si l'on définit le royaume Plantae comme signifiant l'Archaeplastida, les algues rouges feront partie de ce royaume.
- Si les Plantae sont définis plus étroitement, comme étant les Viridiplantae, alors les algues rouges pourraient être considérées comme leur propre royaume, ou comme faisant partie du royaume Protista .
Une initiative de recherche majeure visant à reconstruire l'arbre de vie des algues rouges ( RedToL ) en utilisant une approche phylogénétique et génomique est financée par la National Science Foundation dans le cadre du programme Assembling the Tree of Life.
Comparaison de classification
Certaines sources (comme Lee) placent toutes les algues rouges dans la classe «Rhodophyceae». (L'organisation de Lee n'est pas une classification complète, mais une sélection d'ordres considérés comme communs ou importants.)
Un sous-embranchement - Proteorhodophytina - a été proposé pour englober les classes existantes Compsopogonophyceae , Porphyridiophyceae , Rhodellophyceae et Stylonematophyceae . Cette proposition a été faite sur la base de l'analyse des génomes des plastes.
Espèces d'algues rouges
Plus de 7 000 espèces sont actuellement décrites pour les algues rouges, mais la taxonomie est en constante évolution avec de nouvelles espèces décrites chaque année. La grande majorité d'entre eux sont marins avec environ 200 qui ne vivent qu'en eau douce .
Quelques exemples d'espèces et de genres d'algues rouges sont:
- Cyanidioschyzon merolae , une algue rouge primitive
- Atractophora hypnoides
- Gelidiella calcicola
- Lemanea , un genre d'eau douce
- Palmaria palmata , dulse
- Schmitzia hiscockiana
- Chondrus crispus , mousse d'Irlande
- Mastocarpus stellatus
- Vanvoorstia bennettiana , s'est éteinte au début du 20e siècle
- Efflorescens d'acrochétium
- Audouinella , avec des espèces d'eau douce et marines
- Polysiphonia ceramiaeformis , mauvaises herbes siphon en bandes
- Vertebrata simulans
Morphologie
La morphologie des algues rouges est variée, allant des formes unicellulaires aux thalles complexes parenchymateux et non parenchymateux. Les algues rouges ont une double paroi cellulaire . Les couches externes contiennent les polysaccharides agarose et agaropectine qui peuvent être extraits des parois cellulaires par ébullition sous forme d' agar . Les parois internes sont majoritairement en cellulose. Ils possèdent également les génomes plastides les plus riches en gènes connus.
Structure cellulaire
Les algues rouges n'ont pas de flagelles et de centrioles pendant tout leur cycle de vie. Présence de fibres de fuseau normales, microtubules, membranes photosynthétiques non empilées, présence de granules de pigment de phycobiline., Présence de connexion de fosse entre les cellules de genres filamenteux, absence de réticulum endoplasmique chloroplastique sont les caractères distinctifs de la structure cellulaire de l'algue rouge.
Les chloroplastes
La présence de pigments hydrosolubles appelés phycobilines ( phycocyanobiline , phycoérythrobiline , phycourobiline et phycobilivioline ), localisés dans les phycobilisomes , confère aux algues rouges leur couleur distinctive. Le chloroplaste contient des thylakoïdes uniformément espacés et non groupés. D'autres pigments comprennent la chlorophylle a, l'a- et le ß-carotène, la lutéine et la zéazanthine. Une double membrane d'enveloppe de chloroplaste entoure le chloroplaste. L'absence de grana et la fixation des phycobilisomes sur la surface stromale de la membrane thylacoïde sont d'autres caractères distinctifs du chloroplaste d'algues rouges.
Produits de stockage
Les principaux produits photosynthétiques comprennent le floridoside (produit principal), le D-isofloridoside, le digéneaside, le mannitol, le sorbitol, le dulcitol, etc. L'amidon floridien (semblable à l'amylopectine dans les plantes terrestres), un produit de stockage à long terme, est déposé librement (dispersé) dans le cytoplasme . La concentration des produits photosynthétiques est modifiée par les conditions environnementales telles que le changement de pH, la salinité du milieu, le changement d'intensité lumineuse, la limitation des nutriments, etc. Lorsque la salinité du milieu augmente, la production de floridoside est augmentée afin d'empêcher l'eau de sortir les cellules algales.
Connexions de puits et bouchons de puits
Connexions de la fosse
Les connexions de puits et les bouchons de puits sont des caractéristiques uniques et distinctives des algues rouges qui se forment pendant le processus de cytokinèse après la mitose . Chez les algues rouges, la cytokinèse est incomplète. En règle générale, un petit pore est laissé au milieu de la partition nouvellement formée. La connexion de puits est formée là où les cellules filles restent en contact.
Peu de temps après la formation de la connexion de la fosse, la continuité cytoplasmique est bloquée par la génération d'un bouchon de puits, qui est déposé dans l'espace de paroi qui relie les cellules.
Les connexions entre les cellules ayant une cellule parente commune sont appelées connexions de puits primaires. Parce que la croissance apicale est la norme chez les algues rouges, la plupart des cellules ont deux connexions de fosse primaire, une à chaque cellule adjacente.
Les connexions qui existent entre des cellules ne partageant pas une cellule parente commune sont appelées connexions de puits secondaires. Ces connexions se forment lorsqu'une division cellulaire inégale produit une cellule fille nucléée qui fusionne ensuite avec une cellule adjacente. Les schémas de connexions de puits secondaires peuvent être vus dans l'ordre des Ceramiales .
Bouchons de fosse
Après la formation d'une connexion de fosse, des membranes tubulaires apparaissent. Une protéine granulaire appelée noyau de bouchon se forme alors autour des membranes. Les membranes tubulaires finissent par disparaître. Alors que certains ordres d'algues rouges ont simplement un noyau de bouchon, d'autres ont une membrane associée de chaque côté de la masse protéique, appelée membranes de coiffe. Le bouchon de fosse continue d'exister entre les cellules jusqu'à ce que l'une des cellules meure. Lorsque cela se produit, la cellule vivante produit une couche de matériau de paroi qui scelle le bouchon.
Une fonction
Il a été suggéré que les connexions de la fosse fonctionnent comme un renforcement structurel ou comme des voies de communication et de transport de cellule à cellule chez les algues rouges, mais peu de données soutiennent cette hypothèse.
la reproduction
Le cycle de reproduction des algues rouges peut être déclenché par des facteurs tels que la durée du jour. Les algues rouges se reproduisent aussi bien sexuellement que de manière asexuée. La reproduction asexuée peut se produire par la production de spores et par des moyens végétatifs (fragmentation, division cellulaire ou production de propagules).
Fertilisation
Les algues rouges manquent de spermatozoïdes mobiles . Par conséquent, ils dépendent des courants d 'eau pour transporter leurs gamètes vers les organes féminins - bien que leur sperme soit capable de "glisser" vers le trichogyne d' un carpogonium .
Le trichogyne continuera de croître jusqu'à ce qu'il rencontre un spermatium ; une fois fécondée, la paroi cellulaire à sa base s'épaissit progressivement, la séparant du reste du carpogonium à sa base.
Lors de leur collision, les parois du spermatium et du carpogonium se dissolvent. Le noyau mâle se divise et se déplace dans le carpogonium; la moitié du noyau fusionne avec le noyau du carpogonium.
La spermine de polyamine est produite, ce qui déclenche la production de carpospores.
Les spermatanges peuvent avoir des appendices longs et délicats, ce qui augmente leurs chances de "s'accrocher".
Cycle de la vie
Ils affichent une alternance de générations ; en plus de la génération de gamétophytes , beaucoup ont deux générations de sporophytes , les carposporophytes productrices de carposporophytes , qui germent en tétrasporophyte - cela produit des tétrades de spores, qui se dissocient et germent en gamétophytes. Le gamétophyte est généralement (mais pas toujours) identique au tétrasporophyte.
Les carpospores peuvent également germer directement dans les gamétophytes thalloïdes , ou les carposporophytes peuvent produire un tétraspore sans passer par une phase tétrasporophyte (libre). Les tétrasporanges peuvent être disposées en ligne ( zonate ), en croix (croisé) ou en tétrade.
Le carposporophyte peut être enfermé dans le gamétophyte, qui peut le recouvrir de branches pour former un cystocarpe .
Ces études de cas peuvent être utiles pour comprendre certains des récits biologiques que les algues peuvent afficher:
Dans un cas simple, comme Rhodochorton investiens :
Chez le carposporophyte: un spermatium fusionne avec un trichogyne (un poil long sur l'organe sexuel féminin), qui se divise ensuite pour former des carposporanges - qui produisent des carpospores.
Les carpospores germent en gamétophytes, qui produisent des sporophytes. Les deux sont très similaires; ils produisent des monospores à partir de monosporanges "juste en dessous d'une paroi transversale dans un filament" et leurs spores sont "libérées par l'apex de la cellule sporangiale".
Les spores d'un sporophyte produisent soit des tétrasporophytes. Les monospores produites par cette phase germent immédiatement, sans phase de repos, pour former une copie identique du parent. Les tétrasporophytes peuvent également produire un carpospore, qui germe pour former un autre tétrasporophyte.
Le gamétophyte peut se répliquer en utilisant des monospores, mais produit des spermatozoïdes dans les spermatanges et des «œufs» (?) Dans le carpogonium.
Un exemple assez différent est Porphyra gardneri :
Dans sa phase diploïde , un carpospore peut germer pour former un "stade conchocelis" filamenteux, qui peut également s'auto-répliquer à l'aide de monospores. Le stade conchocelis produit finalement des conchosporanges. La conchospore qui en résulte germe pour former un minuscule prothalle avec des rhizoïdes , qui se développe en un thalle feuillu à l'échelle du cm. Cela aussi peut se reproduire via des monospores, qui sont produites à l'intérieur du thalle lui-même. Ils peuvent également se reproduire via la spermatie, produite en interne, qui est libérée pour rencontrer un carpogonium potentiel dans son conceptacle .
Chimie
| Groupe d'algues | Gamme δ 13 C |
|---|---|
| HCO 3 - utilisant des algues rouges | −22,5 ‰ à −9,6 ‰ |
| CO 2 - algues rouges | −34,5 ‰ à −29,9 ‰ |
| Algues brunes | −20,8 ‰ à −10,5 ‰ |
| Les algues vertes | −20,3 ‰ à −8,8 ‰ |
Le δ 13 Cles valeurs des algues rouges reflètent leur mode de vie. La plus grande différence résulte de leur voie métabolique photosynthétique : les algues qui utilisent HCO 3 comme source de carbone ont moins de δ 13 C négatifvaleurs que celles qui utilisent uniquement du CO
2. Une différence supplémentaire d'environ 1,71 ‰ sépare les groupes intertidaux de ceux situés sous la ligne de marée la plus basse, qui ne sont jamais exposés au carbone atmosphérique. Ce dernier groupe utilise le CO le plus 13 C-négatif
2 dissous dans l'eau de mer, alors que ceux ayant accès au carbone atmosphérique reflètent la signature la plus positive de cette réserve.
Les pigments photosynthétiques de Rhodophyta sont les chlorophylles a et d . Les algues rouges sont rouges à cause de la phycoérythrine . Ils contiennent le polysaccharide sulfaté carraghénane dans les sections amorphes de leurs parois cellulaires, bien que les algues rouges du genre Porphyra contiennent du porphyrane . Ils produisent également un type spécifique de tanin appelé phlorotanins , mais en quantité inférieure à celle des algues brunes.
Génomes et transcriptomes d'algues rouges
Comme enrôlé dans realDB , 27 transcriptomes complets et 10 séquences de génomes complètes d'algues rouges sont disponibles. Vous trouverez ci-dessous les 10 génomes complets d'algues rouges.
- Cyanidioschyzon merolae , Cyanidiophyceae
- Galdieria sulphuraria , Cyanidiophyceae
- Pyropia yezoensis , Bangiophycées
- Chondrus crispus , Florideophyceae
- Porphyridium purpureum , Porphyridiophyceae
- Porphyra umbilicalis , Bangiophycées
- Gracilaria changii , Gracilariales
- Galdieria phlegrea , Cyanidiophytina
- Gracilariopsis lemaneiformis , Gracilariales
- Gracilariopsis chorda , Gracilariales
Registre fossile
L'un des plus anciens fossiles identifiés comme une algue rouge est également le plus ancien eucaryote fossile appartenant à un taxon moderne spécifique . Bangiomorpha pubescens , un fossile multicellulaire de l'Arctique canadien , ressemble fortement à l'algue rouge moderne Bangia et se trouve dans des roches datant d'il y a 1,05 milliard d'années.
Deux types de fossiles ressemblant à des algues rouges ont été découverts entre 2006 et 2011 dans des roches sédimentaires bien préservées à Chitrakoot, dans le centre de l'Inde. Les algues rouges présumées sont noyées dans des tapis fossiles de cyanobactéries, appelées stromatolites, dans du phosphorite indien vieux de 1,6 milliard d'années - ce qui en fait le plus ancien fossile semblable à une plante jamais trouvé depuis environ 400 millions d'années.
Les algues rouges sont d'importants constructeurs de récifs calcaires . Les algues corallines les plus anciennes, les solénopores , sont connues depuis la période cambrienne . D'autres algues d'origines différentes ont joué un rôle similaire à la fin du Paléozoïque et dans les récifs plus récents.
Les croûtes de calcite qui ont été interprétées comme des restes d'algues rouges corallines datent de la période édiacarienne . Des thallophytes ressemblant à des algues rouges corallines sont connus de la formation Doushantuo du Protérozoïque tardif .
Relation avec d'autres algues
Les algues Chromista et Alveolata (par exemple, les chrysophytes, les diatomées, les phéophytes, les dinophytes) semblent avoir évolué à partir de bikontes qui ont acquis des algues rouges comme endosymbiontes . Selon cette théorie, au fil du temps, ces algues rouges endosymbiontes ont évolué pour devenir des chloroplastes. Cette partie de la théorie endosymbiotique est soutenue par diverses similitudes structurelles et génétiques .
Consommation humaine
Les algues rouges sont utilisées depuis longtemps comme une source importante d'ingrédients alimentaires nutritionnels et fonctionnels et de substances pharmaceutiques. Beaucoup d'algues rouges comestibles sont une riche source d'antioxydants, ont une teneur élevée en protéines, minéraux, oligo-éléments, vitamines et acides gras essentiels. Traditionnellement, les algues rouges sont consommées crues, dans les salades, les soupes, les repas et les condiments. Plusieurs espèces sont des cultures vivrières importantes, en particulier des membres du genre Porphyra , diversement connus sous le nom de nori (Japon), gim (Corée), 紫菜 (Chine) ou laver (Grande-Bretagne). Dulse ( Palmaria palmata ) est une autre espèce britannique importante. Ces aliments rhodophytes sont riches en vitamines et en protéines et sont faciles à cultiver; par exemple, la culture du nori au Japon remonte à plus de trois siècles. Certaines des espèces d'algues rouges comme Gracilaria et Laurencia sont riches en acides gras polyinsaturés (acide eicopentaénoïque, acide docohexaénoïque, acide arachidonique ) et ont une teneur en protéines jusqu'à 47% de la biomasse totale. Là où une grande partie de la population mondiale ne reçoit pas un apport quotidien en iode insuffisant, un besoin de 150 ug / jour d'iode est obtenu à partir d'un seul gramme d'algues rouges. Les algues rouges, comme Gracilaria , Gelidium , Euchema , Porphyra , Acanthophora et Palmaria sont principalement connues pour leur utilisation industrielle pour les phycocolloïdes (gélose, algine, furcellarane et carraghénane) comme épaississant, textiles, aliments, anticoagulants, liants d'eau, etc. Dulse ( Palmaria palmata ) est l'une des algues rouges les plus consommées et est une source d'iode, de protéines, de magnésium et de calcium. La Chine, le Japon et la République de Corée sont les principaux producteurs d'algues. En Asie de l'Est et du Sud-Est, l' agar est le plus souvent produit à partir de Gelidium amansii .
Galerie
Cyanidium sp. ( Cyanidiophycées )
Porphyra sp., Haploïde et diploïde ( Bangiophyceae )
Gracilaria sp. (Florideophyceae: Gracilariales )
Corallina officinalis sp. (Florideophyceae: Corallinales )
Laurencia sp. (Florideophyceae: Ceramiales )
Certaines algues rouges sont irisées lorsqu'elles ne sont pas couvertes d'eau
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