Amaryllidoideae - Amaryllidoideae

Amaryllidoideae
Amaryllis belladone
Classement scientifique
Royaume:	Plantes
Clade :	Trachéophytes
Clade :	Angiospermes
Clade :	Monocotylédones
Ordre:	Asperges
Famille:	Amaryllidacées
Sous-famille :	Amaryllidoideae
Type genre
Amaryllis L.
Tribus
Voir le texte
Synonymes
Amarylloideae Traub

Amaryllidoideae ( Amaryllidaceae ss , amaryllids ) est une sous - famille de plantes à fleurs monocotylédones de la famille des Amaryllidaceae , ordre des Asparagales . La classification APG la plus récente , APG III , adopte une vision large des Amaryllidaceae, qui compte alors trois sous-familles, dont l'une est Amaryllidoideae (l'ancienne famille des Amaryllidaceae), et les autres sont les Allioideae (l'ancienne famille des Alliacées) et les Agapanthoideae (le ancienne famille des Agapanthaceae). La sous-famille se compose d'environ soixante-dix genres , avec plus de huit cents espèces , et une répartition mondiale.

La description

Organisation d'une fleur d'Amaryllidoideae ( Sternbergia lutea ) avec les six tépales non différenciés et les six étamines

Les Amaryllidoideae sont herbacées , vivaces plantes à fleurs , généralement avec des bulbes (certains sont rhizome ). Leurs feuilles charnues sont disposées en deux colonnes verticales et leurs fleurs sont grandes. La plupart d'entre eux sont des géophytes bulbeux et beaucoup ont une longue histoire de culture comme plantes ornementales . Ils se distinguent des deux autres sous-familles des Amaryllidacées ( Agapanthoideae et Allioideae ) par leur chimie alcaloïde unique , leur ovaire inférieur et leur style creux .

Taxonomie

Histoire

Pré-darwinien

Le nom Amaryllis avait été appliqué à un certain nombre de plantes au cours de l'histoire. Lorsque Linnaeus décrivait autrefois le genre type Amaryllis , dont la famille tire son nom, dans son Species Plantarum en 1753, il y avait neuf espèces portant ce nom. Il a placé Amaryllis dans un groupe qu'il a appelé Hexandria monogynia (c'est-à-dire six étamines et un pistil ) contenant 51 genres en tout dans son schéma de classification sexuelle .

Ces genres ont été traités comme liliacées ou amaryllidacées (voir Taxonomie des Liliacées ) au fil du temps. En 1763 Michel Adanson les a placés dans ' Liliacées ' En 1789 Antoine Laurent de Jussieu a placé Amaryllis et genres apparentés dans une division de Monocotylédones , en utilisant une forme modifiée de la classification sexuelle de Linnaeus mais avec la topographie respective des étamines aux carpelles plutôt que simplement leurs nombres .

La famille des Amaryllidacées a été nommée en 1805, par Jean Henri Jaume Saint-Hilaire . En 1810 Brown a proposé qu'un sous-groupe de Liliacées soit distingué sur la base de la position des ovaires (inférieur) et soit appelé Amaryllideae et en 1813 de Candolle a décrit Liliacées Juss. et Amaryllidées Brown comme deux familles bien distinctes. Samuel Frederick Grey « s Un arrangement naturel des plantes britanniques (1821). a regroupé un certain nombre de familles ayant en commun six étamines égales, un style unique et un périanthe simple et pétaloïde, au sein desquels il a séparé les familles par les caractéristiques de leur fruit et de leur graine, telles que Amaryllideae, Liliacées, Asphodeleae et Asparageae.

John Lindley , dans son An Introduction to the Natural System of Botany (1830) a divisé les « plantes monocotylédones » en deux tribus. Il a ensuite divisé les Petaloidea ( monocotylédones pétaloïdes ), en 32 ordres, dont les Amaryllidae. Il a défini ces derniers comme « des monocotylédones hexandreuses bulbeuses hexaptaloides, avec un ovaire inférieur, un périanthe à 6 parties avec des sépales équitants et des graines spongieuses plates » et comprenait Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota et Calostemma .

En 1846, Lindley avait considérablement élargi et affiné le traitement des monocotylédones. Il plaça les Liliacées au sein des Liliales , mais la considérait comme une famille paraphylétique ("attrape-tout"), toutes les Liliales n'étant pas incluses dans les autres ordres, espérant que l'avenir révélerait une caractéristique qui les regrouperait mieux. Cela a gardé les Liliacées. séparé des Amaryllidaceae, qui étaient divisés en quatre tribus (avec 68 genres), mais ses Amaryllidaceae et Liliacées contenaient de nombreux genres qui finiraient par se séparer les uns des autres ( respectivement Liliales et Asparagales ). Les Liliacées seraient réduites à un petit « noyau » représenté par la tribu Tulipeae , tandis que de grands groupes tels que Scilleae et Asparagae feraient partie des Asparagales, soit en tant que membres des Amaryllidacées, soit en tant que familles distinctes. Des quatre tribus des Amaryllidaceae, les Amaryllideae et les Narcissea resteraient les amaryllides de base tandis que les Agaveae feraient partie des Asparagacées mais les Alstroemeriae deviendraient une famille au sein des Liliales .

Depuis lors, sept des genres de Linnaeus ont systématiquement été placés dans une unité taxonomique commune d'amaryllidae, basée sur la position inférieure des ovaires (que ce soit en tant qu'ordre, sous-ordre, famille, sous-famille, tribu ou section). Ainsi, une grande partie de ce que nous considérons maintenant comme des Amaryllidoideae est restée dans les Liliacées parce que l'ovaire était supérieur, jusqu'en 1926 lorsque John Hutchinson les a transférés dans les Amaryllidaceae.

Le nombre de genres connus au sein de ces familles a continué de croître, et au moment de la classification de Bentham et Hooker (1883) les Amaryllidaceae (Amaryllideae) ont été divisés en quatre tribus, dont une seule (Amarylleae) représente encore le groupe maintenant reflété dans Amarylloideae.

À l' ère post-darwinienne , les amaryllides étaient principalement traitées comme faisant partie d'une très grande famille des liliacées, bien que le début du XXe siècle ait vu de plus en plus de doutes sur l'inclusion de plusieurs de ses composants, en particulier les éléments alliacés ( c'est -à- dire Allioideae ). Hutchinson a également suggéré que les éléments maintenant inclus dans la famille parentale des Amaryllidoideae (Amaryllidaceae) pourraient tous être placés dans une seule famille, bien que seul Cronquist ait placé tous les éléments dans une très grande Liliacées.

Groupe de phylogénie des angiospermes

L'introduction des méthodes moléculaires dans les années 1990 a confirmé l'affinité de trois taxons majeurs correspondant aux Alliacées , Agapanthaceae et Amaryllidaceae. En 2009, l'Angiosperm Phylogy Group (APG) a décidé de fusionner les trois familles, qui forment ensemble un groupe monophylétique , en une seule famille, d'abord appelée Alliacées puis Amaryllidacées. Les trois familles se sont ensuite réduites à des sous-familles, de sorte que les Amaryllidaceae historiques sont devenues la sous-famille des Amaryllidoideae. Pour distinguer cette nouvelle famille plus large de l'ancienne famille plus étroite, il est devenu habituel de se référer à Amaryllidaceae sensu APG, ou tel qu'utilisé par APG, Amaryllidaceae sl . par opposition aux Amaryllidaceae ss .

Les relations entre les sous-familles au sein des Amaryllidaceae et la place des Amaryllidoideae sont indiquées dans le Cladogram .

Subdivision

La résolution complète des relations infrafamiliales (supragénériques) au sein de la sous-famille des Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) s'est avérée difficile. Les premières études n'avaient pas une résolution suffisante pour élucider davantage ce groupe. Historiquement, une grande variété de systèmes de classification infrafamiliale a été proposée pour les Amaryllidaceae ss . Au cours du vingtième siècle, il y avait au moins six projets, dont Hutchinson (1926), Traub (1963), Dahlgren (1985), Müller-Doblies et Müller-Doblies (1996), Hickey et King (1997) et Meerow et Snijman ( 1998). Hutchinson était l'un des premiers partisans des plus grandes Amaryllidaceae, transférant des taxons de Liliacées et avait trois tribus, Agapantheae , Allieae et Gilliesieae . Traub (qui fournit un bref historique de la famille) a largement suivi Hutchinson, mais avec quatre sous - familles ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae et Amaryllidoideae), les Amaryllidoideae qu'il a ensuite divisés en deux "infrafamilles", Amarylloidinae et Pancratioidinae , un arrangement avec 23 tribus au total. Dans le système de Dahlgren , un « splitter » qui favorisait un plus grand nombre de familles plus petites, il adopta une circonscription plus étroite que Traub, n'utilisant que les Amaryllidoideae de ce dernier qu'il traita comme neuf tribus. Müller-Doblies a décrit dix tribus (et 19 sous-tribus). Hickey et King ont décrit dix tribus par lesquelles la famille était divisée, comme les Zephyrantheae . Meerow et Snijder ont considéré treize tribus, une ( Amaryllideae ) avec deux sous-tribus (Pour une comparaison de ces schémas, voir Meerow et al. 1999, Tableau I).

Ainsi, les Amaryllidoideae de Traub, que la plupart des auteurs ultérieurs ont traités comme des Amaryllidaceae ss , sont devenues la base des Amaryllidoideae sensu APGIII . Parmi les trois autres sous-familles du système de Traub, Allioideae représente la sous-famille des Amaryllidaceae Allioideae sensu APGIII. Hemerocalloideae était une petite sous-famille avec une seule tribu, Hemerocalleae composée de deux genres, Hemerocallis et Leucocrinum . Des recherches ultérieures ont montré qu'il s'agissait de taxons très différents, les Hemerocallis étant placés dans la famille des Xanthorrhoeaceae , tandis que Leucocrinum appartient aux Asparagaceae, tous deux faisant partie des Asparagales . Enfin Ixiolirioideae était une autre très petite sous-famille, avec deux tribus, Gageeae et Ixiolirieae. Gageeae se composait de deux genres, Gagea et Giraldiella , qui a ensuite été fusionné avec Gagea ( Liliacées , Liliales), alors que Ixiolirieae ne contenait que de la même Ixiolirion et Kolpakowskia (fusionné avec Ixiolirion ) appartient à Ixioliriaceae (Asparagales). ainsi seulement deux de ses sous-familles appartiennent maintenant à Amaryllidaceae sl .

L'application ultérieure de la phylogénétique moléculaire a produit une image complexe qui n'était que partiellement liée à la structure tribale considérée jusqu'à cette date, qui était basée uniquement sur la morphologie . Plutôt Amaryllidaceae résolu le long des lignes biogéographiques . Un clade principalement sud-africain identifié comme Amaryllideae était un groupe frère du reste de la famille. Les deux autres tribus africaines étaient Haemantheae et Cyrtantheae , et une tribu australasienne Calostemmateae a également été identifiée, mais un grand clade ne pouvait être décrit que comme eurasien et américain, chacun étant des clades sœurs monophylétiques. Le clade eurasien était mal résolu à l'exception des Lycorideae (Asie centrale et orientale). Le clade américain était mieux résolu en identifiant à la fois Hippeastreae comme une tribu (et Zephyranthinae comme une sous-tribu en son sein). Le clade américain comprenait également un clade andin

Une enquête plus approfondie sur le clade américain a suggéré la présence de deux groupes, le clade andin et un autre clade "Hippeastroid", dans lequel Griffineae était sœur du reste du clade (Hippeastreae). De même, au sein du clade andin, quatre sous-clades ont été identifiés, y compris Eustephieae qui est apparu comme sœur du clade restant, y compris Hymenocallideae . Parmi les taxons restants, deux sous-clades ont émergé qui ne correspondaient pas à la structure tribale existante, à savoir Eucharideae (3 genres) et Stenomesseae (6 genres). Les taxons ont plutôt été séparés sur un critère morphologique, à savoir la forme des feuilles. Stenomesseae a été reconnu comme polyphylétique avec deux types distincts basés sur la forme des feuilles ( lorate à feuilles et pétiolée à feuilles), tandis qu'Eucharideae était pétiolée, avec trois genres Stenomesseae et un certain nombre d'espèces du genre type Stenomesson . De plus, l' espèce type de Stenomesson , Stenomesson flavum est pétiolée. La sous-clade Eucharideae/Stenomesseae pétiolée qui en résulte n'a pas pu être davantage résolue en tribus monophylétiques distinctes. Le traitement ultérieur a été variable. Meerow et al. déclarez ici que ce sous-clade devrait être appelé Stenomesseae parce que l'espèce type de Stenomesson était pétiolée et donc transférée de l'ancien Stenomesseae dans le nouveau clade pétiolé. Par la suite, Meerow (2004) a traité le clade andin comme ayant quatre tribus avec Eucharis à Stenomesseae.

Cependant, depuis lors, le terme Eucharideae a été utilisé à la place. Par exemple, dans un article présenté à Monocot IV (2008), un cladogramme publié en 2013, et en 2014, seule Eucharideae est mentionnée tandis qu'en 2015, Meerow a décrit de nouvelles espèces de Stenomesson et d' Eucharis comme étant dans Eucharideae. Le clade combiné comprendrait Stenomessaea que la réduction Stenomesson ( sensu stricto ), Rauhia , Phaedranassa et Eucrosia , ainsi que Eucharideae Eucharis , Caliphruria et Urceolina .

Sur la base du nom publié le plus ancien pour l' espèce de lorate Stenomesson restante , qui est Clinanthus , la sous-clade de lorate a été désignée tribu Clinantheae et les espèces restantes ont été transférées. Dans cette redescription, Clinanthus luteus devient l'espèce type de la tribu Clinantheae qui comprend Pamianthe , Paramongaia et Pucara . Bien que l'analyse ultérieure ait abouti à la submersion de Pucara dans Stenomesson (et donc Stenomesseae), plutôt que de le traiter comme un genre distinct.

Le clade eurasien a également été davantage résolu (pour le traitement historique, voir le tableau I Meerow et al. 2006) en quatre tribus, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae et Lycorideae . Cela positionnait Lycorideae comme sœur des tribus méditerranéennes restantes.

Ces relations sont résumées dans le cladogramme suivant :

La publication de la troisième version de la classification APG et de l'acceptation des Amaryllidaceae sl était accompagnée d'une liste des noms de sous-famille et de tribu acceptés, car le changement de rang de famille en sous-famille a nécessité une révision des autres rangs inférieurs, comme suit :

Famille : Amaryllidacées J.St.-Hil. , Expos. Fam. Nat. 1 : 134. février-avril 1805, nom. les inconvénients.

• Sous-famille : Amaryllidoideae Burnett , Outl. Bot. : 446. Février 1835 (15 tribus)
  • Tribu Amaryllideae Dumort. , Anal. Fam. Pl. : 58. 1829.
  • Tribu Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Court commun.) : 7 déc. 1996.
  • Tribu Cyrtantheae Traub , Herbertia 5 : 111. Novembre 1938.
  • Huche de la tribu
  Eucharideae . , Fam.Fl.Pl.2:130.20 juillet 1934.
• Hutch de la tribu Eustephieae . , Fam.Fl.Pl.2:130.20 juillet 1934.
• Tribu Galantheae Parl. , Fl. Italie. 3 : 75. 1858.
• Tribu Gethyllideae Dumort. , Anal. Fam. Pl. : 58. 1829.
• Hutch de la tribu Haemantheae . , Fam. Fl. PL. 2 : 130. 20 juillet 1934.
• Herbe de la tribu Hippeastreae . ex Sweet , Britannique. Fl. Gard., ser. 2, 1 : annonce t. 14. 1er septembre 1829.
• Tribu Hymenocallideae Petit , Man. SE Fl. : 315. 30 novembre 1933.
• Tribu Lycorideae Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Court commun.): 6. Déc. 1996.
• Tribu Narcisseae Lam. & DC. , Syn. PL. Fl. Gall. : 165. 30 juin 1806.
• Tribu Pancratieae Dumort. , Anal. Fam. Pl. : 58. 1829.
• Tribu Stenomesseae Traub , Pl. Vie 19 : 60. Janvier 1963.

Cette circonscription diffère des descriptions phylogénétiques de Meerow et de ses collègues à plusieurs égards, comme décrit ci-dessus. Les Griffineae sont reconnus comme une tribu distincte au sein du clade des Hippeastroïdes, et les Stenomesseae sont reconnus comme polyphylétiques avec deux types distincts basés sur la forme des feuilles et la création ultérieure de Clinanthieae en tant que groupe distinct (voir Cladogramme ), le reste étant submergé dans Eucharideae.

Tribus supplémentaires :

• • Tribu Griffineae Ravenne , Pl. Vie (Stanford) 30 : 65 (1974).
  • Tribu Clinantheae Meerow

Genres

La sous-famille comprend environ 70 genres organisés en tribus et sous-tribus.

Les références

Bibliographie

Liens externes

• Images d'espèces d'Amaryllidacées dans Topwalks
• liens à CSDL, Texas
• Société internationale des bulbes
• Fleurs de la famille des Amaryllidacées en Israël
• Images d'Amarilidés du Chili