Vision chez les poissons - Vision in fish
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La vision est un système sensoriel important pour la plupart des espèces de poissons . Les yeux de poisson sont similaires aux yeux des vertébrés terrestres comme les oiseaux et les mammifères, mais ont une lentille plus sphérique . Les oiseaux et les mammifères (y compris les humains) ajustent normalement la mise au point en changeant la forme de leur cristallin, mais les poissons ajustent normalement la mise au point en rapprochant ou en éloignant la lentille de la rétine . Les rétines des poissons ont généralement à la fois des cellules en bâtonnets et des cellules en cônes (pour la vision scotopique et photopique ), et la plupart des espèces ont une vision des couleurs . Certains poissons peuvent voir les ultraviolets et d'autres sont sensibles à la lumière polarisée .
Parmi les poissons sans mâchoire , la lamproie a des yeux bien développés, tandis que la myxine n'a que des ocelles primitives . Les ancêtres des myxines modernes, que l'on pense être les protovertébrés, ont manifestement été poussés vers des eaux très profondes et sombres, où ils étaient moins vulnérables aux prédateurs voyants, et où il est avantageux d'avoir un ocelle convexe, qui recueille plus de lumière qu'un plat ou concave. La vision des poissons montre une adaptation évolutive à leur environnement visuel, par exemple les poissons des grands fonds ont des yeux adaptés à l'environnement sombre.
L'eau comme environnement visuel
Les poissons et autres animaux aquatiques vivent dans un environnement lumineux différent de celui des espèces terrestres. L'eau absorbe la lumière de sorte qu'avec l'augmentation de la profondeur, la quantité de lumière disponible diminue rapidement. Les propriétés optiques de l'eau conduisent également à différentes longueurs d' onde de lumière absorbées à différents degrés. Par exemple, la lumière visible de grandes longueurs d'onde (par exemple, rouge, orange) est plus absorbée dans l'eau que la lumière de longueurs d'onde plus courtes (vert, bleu). La lumière ultraviolette (même longueur d'onde plus courte que le violet) peut pénétrer plus profondément que les spectres visuels. Outre ces qualités universelles de l'eau, différentes masses d'eau peuvent absorber la lumière de différentes longueurs d'onde en raison de la présence variable de sel et/ou de produits chimiques dans l'eau.
L'eau est très efficace pour absorber la lumière entrante, de sorte que la quantité de lumière pénétrant dans l'océan diminue rapidement (est atténuée) avec la profondeur. Dans l'eau claire de l'océan, à un mètre de profondeur, il ne reste que 45 % de l'énergie solaire qui tombe à la surface de l'océan. A 10 mètres de profondeur, seulement 16% de la lumière est encore présente, et seulement 1% de la lumière d'origine est laissée à 100 mètres. Aucune lumière ne pénètre au-delà de 1000 mètres.
En plus de l'atténuation globale, les océans absorbent les différentes longueurs d'onde de la lumière à des rythmes différents. Les longueurs d'onde aux extrémités du spectre visible sont atténuées plus rapidement que les longueurs d'onde du milieu. Les longueurs d'onde plus longues sont absorbées en premier. Dans les eaux océaniques claires, le rouge est absorbé dans les 10 mètres supérieurs, l'orange sur environ 40 mètres et le jaune disparaît avant 100 mètres. Les longueurs d'onde plus courtes pénètrent plus loin, la lumière bleue et verte atteignant les profondeurs les plus profondes.
C'est pourquoi les choses apparaissent bleues sous l'eau. La façon dont les couleurs sont perçues par l'œil dépend des longueurs d'onde de la lumière qui sont reçues par l'œil. Un objet apparaît rouge à l'œil car il réfléchit la lumière rouge et absorbe d'autres couleurs. Ainsi, la seule couleur atteignant l'œil est le rouge. Le bleu est la seule couleur de lumière disponible en profondeur sous l'eau, c'est donc la seule couleur qui peut être réfléchie vers l'œil, et tout a une teinte bleue sous l'eau. Un objet rouge en profondeur n'apparaîtra pas en rouge car il n'y a pas de lumière rouge disponible pour se refléter sur l'objet. Les objets dans l'eau n'apparaîtront que sous leurs couleurs réelles près de la surface où toutes les longueurs d'onde de la lumière sont encore disponibles, ou si les autres longueurs d'onde de la lumière sont fournies artificiellement, par exemple en éclairant l'objet avec une lampe de plongée.
La structure et la fonction
Les yeux de poisson sont largement similaires à ceux d'autres vertébrés - notamment les tétrapodes (amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères - qui ont tous évolué à partir d'un ancêtre poisson). La lumière pénètre dans l'œil au niveau de la cornée , traverse la pupille pour atteindre le cristallin . La plupart des espèces de poissons semblent avoir une pupille de taille fixe, mais les élasmobranches (comme les requins et les raies) ont un iris musclé qui permet d'ajuster le diamètre de la pupille. La forme de la pupille varie et peut être par exemple circulaire ou en forme de fente.
Les lentilles sont normalement sphériques mais peuvent être légèrement elliptiques chez certaines espèces. Par rapport aux vertébrés terrestres, les lentilles de poisson sont généralement plus denses et sphériques. Dans l'environnement aquatique, il n'y a pas de différence majeure dans l' indice de réfraction de la cornée et de l'eau environnante (par rapport à l'air terrestre), la lentille doit donc faire la majorité de la réfraction. En raison « d'un gradient d' indice de réfraction dans la lentille - exactement comme on pourrait s'y attendre de la théorie optique », les lentilles sphériques des poissons sont capables de former des images nettes sans aberration sphérique .
Une fois que la lumière traverse le cristallin, elle est transmise à travers un milieu liquide transparent jusqu'à ce qu'elle atteigne la rétine, contenant les photorécepteurs . Comme les autres vertébrés, les photorécepteurs se trouvent sur la couche interne, de sorte que la lumière doit traverser les couches d'autres neurones avant de les atteindre. La rétine contient des bâtonnets et des cônes. Il existe des similitudes entre les yeux des poissons et ceux des autres vertébrés. Habituellement, la lumière pénètre par l'œil du poisson au niveau de la cornée et traverse la pupille pour atteindre le cristallin. La plupart des espèces de poissons ont une pupille de taille fixe tandis que quelques espèces ont un iris musculaire qui permet d'ajuster le diamètre de la pupille.
Les yeux de poisson ont une lentille plus sphérique que les autres vertébrés terrestres. L'ajustement de la mise au point chez les mammifères et les oiseaux se fait normalement en changeant la forme du cristallin, tandis que chez les poissons, cela se fait en déplaçant le cristallin plus loin ou plus près de la rétine. La rétine d'un poisson contient généralement à la fois des cellules en bâtonnets et des cellules en cônes qui sont responsables de la vision scotopique et photopique. La plupart des espèces de poissons ont une vision des couleurs. Certaines espèces sont capables de voir l'ultraviolet tandis que d'autres sont sensibles à la lumière polarisée.
La rétine du poisson contient des bâtonnets qui offrent une sensibilité visuelle élevée dans des conditions de faible luminosité et des cônes qui offrent une résolution temporelle et spatiale supérieure à celle dont les bâtonnets sont capables. Ils permettent la possibilité de vision des couleurs grâce à la comparaison de l'absorbance entre différents types de cônes. Selon Marshall et al. , la plupart des animaux de l'habitat marin ne possèdent pas ou une vision des couleurs relativement simple. Cependant, il existe une plus grande diversité de vision des couleurs dans l'océan que sur terre. Cela est principalement dû aux extrêmes dans l'habitat photique et les comportements de couleur.
La rétine
Dans la rétine, les bâtonnets offrent une sensibilité visuelle élevée (au détriment de l' acuité ), étant utilisés dans des conditions de faible luminosité. Les cellules coniques offrent une résolution spatiale et temporelle plus élevée que les bâtonnets et permettent la possibilité d'une vision des couleurs en comparant les absorbances entre différents types de cônes qui sont plus sensibles aux différentes longueurs d'onde. Le rapport des bâtonnets aux cônes dépend de l'écologie des espèces de poissons concernées, par exemple , ceux qui sont principalement actifs pendant la journée dans les eaux claires auront plus de cônes que ceux qui vivent dans des environnements à faible luminosité. La vision des couleurs est plus utile dans les environnements avec une plus large gamme de longueurs d'onde disponibles, par exemple près de la surface dans les eaux claires plutôt que dans les eaux plus profondes où seule une bande étroite de longueurs d'onde persiste.
La distribution des photorécepteurs à travers la rétine n'est pas uniforme. Certaines zones ont des densités plus élevées de cellules coniques, par exemple (voir fovéa ). Les poissons peuvent avoir deux ou trois zones spécialisées pour une acuité élevée (par exemple pour la capture de proies) ou une sensibilité (par exemple à partir d'une faible lumière venant d'en bas). La distribution des photorécepteurs peut également changer avec le temps au cours du développement de l'individu. C'est particulièrement le cas lorsque l'espèce se déplace généralement entre différents environnements lumineux au cours de son cycle de vie (par exemple, des eaux peu profondes à profondes, ou de l'eau douce à l'océan). ou lorsque des changements dans le spectre alimentaire accompagnent la croissance d'un poisson comme on le voit avec le poisson des glaces de l'Antarctique Champsocephalus gunnari .
Certaines espèces ont un tapetum , une couche réfléchissante qui renvoie la lumière qui traverse la rétine à nouveau. Cela améliore la sensibilité dans des conditions de faible luminosité, telles que les espèces nocturnes et des grands fonds, en donnant aux photons une seconde chance d'être capturés par les photorécepteurs. Cependant, cela se fait au prix d'une résolution réduite. Certaines espèces sont capables d'éteindre efficacement leur tapetum dans des conditions lumineuses, avec une couche de pigment sombre le recouvrant au besoin.
La rétine utilise beaucoup d'oxygène par rapport à la plupart des autres tissus et est alimentée en sang oxygéné abondant pour assurer des performances optimales.
Hébergement
L'accommodation est le processus par lequel l'œil des vertébrés ajuste la mise au point sur un objet à mesure qu'il se rapproche ou s'éloigne. Alors que les oiseaux et les mammifères parviennent à s'accommoder en déformant le cristallin de leurs yeux, les poissons et les amphibiens ajustent normalement la mise au point en rapprochant ou en éloignant le cristallin de la rétine. Ils utilisent un muscle spécial qui modifie la distance entre le cristallin et la rétine. Chez les poissons osseux, le muscle est appelé lentis rétracteur et est détendu pour la vision de près, tandis que pour les poissons cartilagineux, le muscle est appelé lentis rapporteur et est détendu pour la vision de loin. Ainsi, les poissons osseux s'adaptent à la vision de loin en rapprochant le cristallin de la rétine, tandis que les poissons cartilagineux s'adaptent à la vision de près en éloignant le cristallin de la rétine. L'accommodation fait référence au processus par lequel l'œil des vertébrés ajuste sa focalisation sur un objet particulier à mesure qu'il s'éloigne ou se rapproche de l'œil. Les mammifères et les oiseaux parviennent généralement à s'accommoder par déformation du cristallin. D'un autre côté, les poissons parviennent généralement à s'accommoder en rapprochant ou en éloignant le cristallin de la rétine.
Stabiliser les images
Il existe un besoin pour un mécanisme qui stabilise les images pendant les mouvements rapides de la tête. Ceci est réalisé par le réflexe vestibulo-oculaire , qui est un mouvement oculaire réflexe qui stabilise les images sur la rétine en produisant des mouvements oculaires dans le sens opposé aux mouvements de la tête, préservant ainsi l'image au centre du champ visuel. Par exemple, lorsque la tête se déplace vers la droite, les yeux se déplacent vers la gauche et vice versa. Le réflexe vestibulo-oculaire humain est un mouvement oculaire réflexe qui stabilise les images sur la rétine lors du mouvement de la tête en produisant un mouvement oculaire dans la direction opposée au mouvement de la tête, préservant ainsi l'image au centre du champ visuel. De la même manière, les poissons ont un réflexe vestibulo-oculaire qui stabilise les images visuelles sur la rétine lorsqu'il bouge sa queue. Chez de nombreux animaux, y compris les êtres humains, l' oreille interne fonctionne comme l'analogue biologique d'un accéléromètre dans les systèmes de stabilisation d'image de caméra, pour stabiliser l'image en déplaçant les yeux . Lorsqu'une rotation de la tête est détectée, un signal inhibiteur est envoyé aux muscles extraoculaires d'un côté et un signal excitateur aux muscles de l'autre côté. Le résultat est un mouvement compensatoire des yeux. Les mouvements oculaires humains typiques retardent les mouvements de la tête de moins de 10 ms.
Le schéma de droite montre les circuits réflexes vestibulo-oculaires horizontaux chez les poissons osseux et cartilagineux .
- "Goldfish" montre le réflexe vestibulo-oculaire principal à trois neurones reliant le canal semi-circulaire horizontal avec les abducens controlatéraux (ABD) et les motoneurones MR ipsilatéraux .
- "Flatfish" montre qu'après un déplacement de 90 ° de l'axe vestibulaire par rapport à l'axe visuel (métamorphose), des mouvements oculaires compensatoires sont produits en redirigeant les signaux du canal horizontal vers les motoneurones verticaux et obliques.
- Dans "Shark", les neurones du canal horizontal/du second ordre se projettent sur les motoneurones ABD et MR controlatéraux, y compris les neurones IA ipsilatéraux . 1°, neurone vestibulaire de premier ordre ; ATD, Tract ascendant de Deiter .
Ultra-violet
La vision des poissons est médiée par quatre pigments visuels qui absorbent diverses longueurs d'onde de la lumière. Chaque pigment est construit à partir d'un chromophore et de la protéine transmembranaire, connue sous le nom d' opsine . Les mutations de l'opsine ont permis une diversité visuelle, y compris une variation de l'absorption de longueur d'onde. Une mutation de l'opsine sur le pigment SWS-1 permet à certains vertébrés d'absorber la lumière UV (≈360 nm), afin qu'ils puissent voir les objets pour réfléchir la lumière UV. Un large éventail d'espèces de poissons a développé et maintenu ce trait visuel tout au long de l'évolution, ce qui suggère qu'il est avantageux. La vision UV peut être liée à la recherche de nourriture, à la communication et à la sélection du partenaire.
La principale théorie concernant la sélection évolutive de la vision UV chez certaines espèces de poissons est due à son rôle important dans la sélection du partenaire. Des expériences comportementales montrent que les cichlidés africains utilisent des indices visuels lors du choix d'un partenaire. Leurs sites de reproduction se trouvent généralement dans des eaux peu profondes avec une grande clarté et une pénétration de la lumière UV. Les cichlidés africains mâles sont en grande partie de couleur bleue réfléchissant la lumière UV. Les femelles sont capables de choisir correctement un partenaire de leur espèce lorsque ces indices visuels réfléchissants sont présents. Cela suggère que la détection de la lumière UV est cruciale pour une sélection correcte du partenaire. Les motifs de couleur réfléchissant les UV améliorent également l'attractivité masculine chez les guppys et les épinoches à trois épines. Dans les cadres expérimentaux, les guppys femelles ont passé beaucoup plus de temps à inspecter les mâles avec une coloration réfléchissant les UV que ceux avec une réflexion des UV bloquée. De même, les épinoches femelles à trois épines préféraient les mâles observés dans le spectre complet à ceux observés dans des filtres anti-UV. Ces résultats suggèrent fortement le rôle de la détection UV dans la sélection sexuelle et, par conséquent, la capacité de reproduction. Le rôle prépondérant de la détection de la lumière UV dans le choix du partenaire de poisson a permis de maintenir le trait au fil du temps. La vision UV peut également être liée à la recherche de nourriture et à d'autres comportements de communication.
De nombreuses espèces de poissons peuvent voir l' extrémité ultraviolette du spectre, au-delà du violet.
La vision ultraviolette n'est parfois utilisée que pendant une partie du cycle de vie d'un poisson. Par exemple, les jeunes truites brunes vivent dans des eaux peu profondes où elles utilisent la vision ultraviolette pour améliorer leur capacité à détecter le zooplancton . En vieillissant, ils se déplacent vers des eaux plus profondes où il y a peu de lumière ultraviolette.
La demoiselle à deux bandes , Dascyllus reticulatus , a une coloration réfléchissant les ultraviolets qu'elle semble utiliser comme signal d'alarme pour les autres poissons de son espèce. Les espèces prédatrices ne peuvent pas voir cela si leur vision n'est pas sensible aux ultraviolets. Il existe d'autres preuves de ce point de vue selon lesquelles certains poissons utilisent l'ultraviolet comme "canal de communication secret haute fidélité caché des prédateurs", tandis que d'autres espèces utilisent l'ultraviolet pour émettre des signaux sociaux ou sexuels.
Lumière polarisée
Il n'est pas facile d'établir si un poisson est sensible à la lumière polarisée , bien que cela semble probable dans un certain nombre de taxons. Il a été démontré sans ambiguïté dans les anchois . La capacité de détecter la lumière polarisée peut fournir un meilleur contraste et/ou des informations directionnelles pour les espèces migratrices. La lumière polarisée est plus abondante à l'aube et au crépuscule. La lumière polarisée réfléchie par les écailles d'un poisson peut permettre à d'autres poissons de mieux le détecter sur un fond diffus et peut fournir des informations utiles aux poissons en banc sur leur proximité et leur orientation par rapport aux poissons voisins. Certaines expériences indiquent qu'en utilisant la polarisation, certains poissons peuvent ajuster leur vision pour leur donner le double de la distance normale d'observation de leurs proies.
Cônes doubles
La plupart des poissons ont des cônes doubles , une paire de cellules coniques reliées les unes aux autres. Chaque membre du double cône peut avoir un pic d'absorbance différent, et les preuves comportementales soutiennent l'idée que chaque type de cône individuel dans un double cône peut fournir des informations distinctes (c'est-à-dire que les signaux des membres individuels du double cône ne sont pas nécessairement additionnés) .
Adaptation à l'habitat
Le poisson à quatre yeux se nourrit à la surface de l'eau avec des yeux qui lui permettent de voir à la fois au-dessus et au-dessous de la surface.
1 Rétine sous-marine 2) Lentille 3) Pupille aérienne
4) Bande de tissu 5) Iris 6) Pupille sous-marine
7) Rétine aérienne 8) Nerf optique
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Les poissons qui vivent dans les eaux de surface jusqu'à environ 200 mètres, les poissons épipélagiques , vivent dans une zone ensoleillée où les prédateurs visuels utilisent des systèmes visuels conçus à peu près comme on pourrait s'y attendre. Mais même ainsi, il peut y avoir des adaptations inhabituelles. Les poissons à quatre yeux ont des yeux levés au-dessus du sommet de la tête et divisés en deux parties différentes, de sorte qu'ils puissent voir en-dessous et au-dessus de la surface de l'eau en même temps. Les poissons à quatre yeux n'ont en fait que deux yeux, mais leurs yeux sont spécialement adaptés à leur mode de vie en surface. Les yeux sont placés sur le dessus de la tête et le poisson flotte à la surface de l'eau avec seulement la moitié inférieure de chaque œil sous l'eau. Les deux moitiés sont séparées par une bande de tissu et l'œil a deux pupilles , reliées par une partie de l' iris . La moitié supérieure de l'œil est adaptée à la vision dans l'air, la moitié inférieure à la vision dans l'eau. Le cristallin de l'œil change d'épaisseur de haut en bas pour tenir compte de la différence des indices de réfraction de l'air par rapport à l'eau. Ces poissons passent la plupart de leur temps à la surface de l'eau. Leur régime alimentaire se compose principalement d'insectes terrestres disponibles à la surface.
Les poissons mésopélagiques vivent dans des eaux plus profondes, dans la zone crépusculaire jusqu'à des profondeurs de 1000 mètres, où la quantité de lumière solaire disponible n'est pas suffisante pour soutenir la photosynthèse . Ces poissons sont adaptés pour une vie active dans des conditions de faible luminosité. La plupart d'entre eux sont des prédateurs visuels avec de grands yeux. Certains des poissons d'eau plus profonde ont des yeux tubulaires avec de grandes lentilles et seulement des cellules de tige qui regardent vers le haut. Ceux-ci donnent une vision binoculaire et une grande sensibilité aux petits signaux lumineux. Cette adaptation améliore la vision terminale au détriment de la vision latérale et permet au prédateur de repérer les calmars , les seiches et les petits poissons qui se découpent dans l'obscurité au-dessus d'eux. Pour une vision plus sensible en basse lumière , certains poissons ont un rétroréflecteur derrière la rétine . Les poissons à lampe de poche ont cela en plus des photophores , qu'ils utilisent en combinaison pour détecter la brillance des yeux chez d'autres poissons.
Encore plus bas dans la colonne d'eau , en dessous de 1000 mètres, se trouvent les poissons bathypélagiques . À cette profondeur, l'océan est d'un noir absolu et les poissons sont sédentaires, adaptés pour produire un minimum d'énergie dans un habitat avec très peu de nourriture et pas de soleil. La bioluminescence est la seule lumière disponible à ces profondeurs. Ce manque de lumière signifie que les organismes doivent s'appuyer sur des sens autres que la vision. Leurs yeux sont petits et peuvent ne pas fonctionner du tout.
Tout au fond de l'océan, on trouve des poissons plats . Les poissons plats sont des poissons benthiques avec une flottabilité négative, ils peuvent donc se reposer sur le fond marin. Bien que les poissons plats soient des habitants de fond, ils ne sont généralement pas des poissons d'eau profonde, mais se trouvent principalement dans les estuaires et sur le plateau continental. Lorsque les larves de poissons plats éclosent, elles ont la forme allongée et symétrique d'un poisson osseux typique . Les larves ne vivent pas sur le fond, mais flottent dans la mer comme du plancton . Finalement, ils commencent à se métamorphoser en une forme adulte. L'un des yeux migre vers le haut de la tête et de l'autre côté du corps, laissant le poisson aveugle d'un côté. La larve perd sa vessie natatoire et ses épines et coule au fond, posant son côté aveugle sur la surface sous-jacente. Richard Dawkins explique cela comme un exemple d' adaptation évolutive
... les poissons osseux ont en règle générale une tendance marquée à s'aplatir dans le sens vertical... Il était donc naturel que lorsque les ancêtres des [poissons plats] descendaient au fond de la mer, ils se soient couchés sur le côté .... Mais cela a soulevé le problème qu'un œil regardait toujours vers le sable et était effectivement inutile. Au cours de l'évolution, ce problème a été résolu par le fait que l'œil inférieur « se déplace » vers le côté supérieur.
La plupart des poissons d'eau profonde ne peuvent pas voir la lumière rouge. Le loosejaw du feu d'arrêt en eau profonde produit une bioluminescence rouge afin qu'il puisse chasser avec un faisceau de lumière efficacement invisible.
Lorsque les larves d'un poisson plat se développent, l'œil d'un côté tourne de l'autre côté afin que le poisson puisse se reposer sur le fond marin.
La plie européenne est un poisson plat aux yeux levés, donc lorsqu'elle s'enfouit dans le sable pour se camoufler, elle peut encore voir.
Les proies ont généralement des yeux sur les côtés de la tête, ce qui leur permet d'avoir un grand champ de vision pour éviter les prédateurs. Les prédateurs ont généralement les yeux devant la tête, ils ont donc une meilleure perception de la profondeur . Les prédateurs benthiques, comme les poissons plats , ont des yeux disposés de manière à avoir une vue binoculaire de ce qui se trouve au-dessus d'eux lorsqu'ils se trouvent au fond.
Coloration
Les poissons ont développé des manières sophistiquées d'utiliser la coloration . Par exemple, les poissons proies ont des moyens d'utiliser la coloration pour rendre plus difficile pour les prédateurs visuels de les voir. Chez les poissons pélagiques , ces adaptations concernent principalement une réduction de la silhouette, une forme de camouflage . Une méthode pour y parvenir consiste à réduire la zone de leur ombre par compression latérale du corps. Une autre méthode, également une forme de camouflage, est par contre-ombrage dans le cas des poissons épipélagiques et par contre-éclairage dans le cas des poissons mésopélagiques . Le contre-ombrage est obtenu en colorant le poisson avec des pigments plus foncés en haut et des pigments plus clairs en bas de manière à ce que la coloration corresponde à l'arrière-plan. Vue d'en haut, la zone dorsale plus sombre de l'animal se fond dans l'obscurité de l'eau en dessous, et vue d'en bas, la zone ventrale plus claire se fond dans la lumière du soleil de la surface. Le contre-éclairage est obtenu par bioluminescence par la production de lumière à partir de photophores ventraux , visant à faire correspondre l'intensité lumineuse du dessous du poisson avec l'intensité lumineuse de l'arrière-plan.
Les poissons benthiques , qui reposent sur le fond marin, se cachent physiquement en s'enfouissant dans le sable ou en se retirant dans des coins et recoins, ou se camouflent en se fondant dans l'arrière-plan ou en ressemblant à un rocher ou à un morceau d'algue.
Bien que ces outils puissent être efficaces en tant que mécanismes d'évitement des prédateurs, ils servent également d'outils tout aussi efficaces pour les prédateurs eux-mêmes. Par exemple, le requin lanterne à ventre de velours des eaux profondes utilise un contre-éclairage pour se cacher de sa proie.
Les poissons épipélagiques, comme ce thon rouge de l'Atlantique , sont généralement contre- ombrés avec des couleurs argentées.
Le poisson-papillon à quatre yeux a de faux yeux sur son extrémité arrière, ce qui confond les prédateurs à propos de l'extrémité avant du poisson.
Le Saint-Pierre a un gros œil au milieu de son corps, ce qui déroutant ses proies.
Certaines espèces de poissons présentent également de faux ocelles . Le poisson-papillon à quatre yeux tire son nom d'une grande tache sombre sur la partie arrière de chaque côté du corps. Cette tache est entourée d'un anneau blanc brillant, ressemblant à un ocelle. Une barre verticale noire sur la tête traverse le véritable œil, le rendant difficile à voir. Cela peut amener un prédateur à penser que le poisson est plus gros qu'il ne l'est et à confondre l'extrémité arrière avec l'extrémité avant. Le premier instinct du poisson-papillon lorsqu'il est menacé est de fuir, en plaçant le faux ocelle plus près du prédateur que de la tête. La plupart des prédateurs visent les yeux, et ce faux ocelle incite le prédateur à croire que le poisson fuira la queue en premier.
Le Saint - Pierre est un poisson côtier benthopélagique au corps fortement comprimé latéralement. Son corps est si fin qu'il est à peine visible de face. Il a également une grande tache sombre des deux côtés, qui est utilisée pour clignoter un "mauvais œil" si le danger approche. Les grands yeux à l'avant de la tête lui procurent la vision bifocale et la perception de la profondeur dont il a besoin pour attraper ses proies. Le point oculaire du Saint-Pierre sur le côté de son corps perturbe également les proies, qui sont ensuite aspirées dans sa bouche.
Barreleyes
généralement dirigés vers le haut, mais peuvent également être pivotés vers l'avant
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À droite : Le poisson-crapet à museau brun est le seul vertébré connu
pour utiliser un œil miroir (ainsi qu'une lentille) :
(1) diverticule (2) œil principal
(a) rétine (b) cristaux réfléchissants (c) lentille (d) rétine
Les Barreleyes sont une famille de petits poissons mésopélagiques d'apparence inhabituelle, du nom de leurs yeux tubulaires en forme de tonneau qui sont généralement dirigés vers le haut pour détecter les silhouettes des proies disponibles. Les Barreleyes ont de grands yeux télescopiques qui dominent et dépassent du crâne . Ces yeux regardent généralement vers le haut, mais peuvent également être pivotés vers l'avant chez certaines espèces. Leurs yeux ont un grand cristallin et une rétine avec un nombre exceptionnel de bâtonnets et une haute densité de rhodopsine (le pigment « violet visuel ») ; il n'y a pas de cellules coniques .
L'espèce de barreleye, Macropinna microstoma , a un dôme protecteur transparent sur le dessus de sa tête, un peu comme le dôme sur un cockpit d'avion, à travers lequel les lentilles de ses yeux peuvent être vues. Le dôme est solide et flexible, et protège vraisemblablement les yeux des nématocystes (cellules urticantes) des siphonophores dont on pense que le barreleye vole de la nourriture.
Une autre espèce à œil de tonneau, le poisson-spooky à museau brun , est le seul vertébré connu à utiliser un miroir, par opposition à une lentille, pour focaliser une image dans ses yeux. Il est inhabituel en ce qu'il utilise à la fois des optiques réfractives et réfléchissantes pour voir. L'œil tubulaire principal contient un gonflement ovoïde latéral appelé diverticule , largement séparé de l'œil par un septum . La rétine tapisse la majeure partie de l'intérieur de l'œil et il y a deux ouvertures cornéennes , l'une dirigée vers le haut et l'autre vers le bas, qui permettent à la lumière de pénétrer respectivement dans l'œil principal et le diverticule. L'œil principal utilise une lentille pour focaliser son image, comme chez les autres poissons. Cependant, à l'intérieur du diverticule, la lumière est réfléchie et focalisée sur la rétine par un miroir composite incurvé dérivé du tapetum rétinien , composé de nombreuses couches de petites plaques réfléchissantes éventuellement constituées de cristaux de guanine . La structure divisée de l'œil du poisson-spookfish au museau brun permet au poisson de voir à la fois de haut en bas. De plus, le système de miroir est supérieur à une lentille pour capter la lumière. Il est probable que l'œil principal sert à détecter les objets se découpant sur la lumière du soleil, tandis que le diverticule sert à détecter les flashs bioluminescents sur les côtés et en dessous.
les requins
Les yeux de requin sont similaires aux yeux d'autres vertébrés , y compris des lentilles , des cornées et des rétines similaires , bien que leur vue soit bien adaptée à l' environnement marin à l'aide d'un tissu appelé tapetum lucidum . Ce tissu se trouve derrière la rétine et réfléchit la lumière vers elle, augmentant ainsi la visibilité dans les eaux sombres. L'efficacité du tissu varie, certains requins ayant des adaptations nocturnes plus fortes . De nombreux requins peuvent contracter et dilater leurs pupilles , comme les humains, ce qu'aucun poisson téléostéen ne peut faire. Les requins ont des paupières, mais ils ne clignent pas des yeux car l'eau environnante nettoie leurs yeux. Pour protéger leurs yeux, certaines espèces ont des membranes nictitantes . Cette membrane recouvre les yeux pendant la chasse et lorsque le requin est attaqué. Cependant, certaines espèces, dont le grand requin blanc ( Carcharodon carcharias ), n'ont pas cette membrane, mais roulent plutôt les yeux vers l'arrière pour les protéger lorsqu'elles frappent une proie. L'importance de la vue dans le comportement de chasse aux requins est débattue. Certains pensent que l' électro- et la chimioréception sont plus importantes, tandis que d'autres indiquent que la membrane nictante est la preuve que la vue est importante. Vraisemblablement, le requin ne protégerait pas ses yeux s'ils n'avaient pas d'importance. L'utilisation de la vue varie probablement selon les espèces et les conditions de l'eau. Le champ de vision du requin peut basculer entre monoculaire et stéréoscopique à tout moment. Une étude de micro-spectrophotométrie de 17 espèces de requins a révélé que 10 n'avaient que des photorécepteurs à bâtonnets et aucune cellule conique dans leur rétine, leur donnant une bonne vision nocturne tout en les rendant daltoniens . Les sept espèces restantes avaient, en plus des bâtonnets, un seul type de photorécepteur conique sensible au vert et, ne voyant que les nuances de gris et de vert, on pense qu'elles sont effectivement daltoniennes. L'étude indique que le contraste d'un objet par rapport à l'arrière-plan, plutôt que la couleur, peut être plus important pour la détection d'objets.
Autres exemples
Les petits poissons font souvent école ensemble pour plus de sécurité. Cela peut avoir des avantages visuels, à la fois en déroutant visuellement les poissons prédateurs et en fournissant de nombreux yeux pour le banc considéré comme un corps. L'« effet de confusion des prédateurs » est basé sur l'idée qu'il devient difficile pour les prédateurs de choisir des proies individuelles parmi les groupes parce que les nombreuses cibles en mouvement créent une surcharge sensorielle du canal visuel du prédateur. "Les poissons des bancs sont de la même taille et argentés, il est donc difficile pour un prédateur orienté visuellement de choisir un individu parmi une masse de poissons tordus et clignotants, puis d'avoir suffisamment de temps pour attraper sa proie avant qu'elle ne disparaisse dans le banc." L'"effet de nombreux yeux" est basé sur l'idée qu'à mesure que la taille du groupe augmente, la tâche d'analyse de l'environnement à la recherche de prédateurs peut être répartie sur de nombreux individus, une collaboration de masse fournissant vraisemblablement un niveau de vigilance plus élevé.
Les poissons ont normalement le sang froid et la température corporelle est la même que celle de l'eau environnante. Cependant, certains poissons prédateurs océaniques , tels que l' espadon et certaines espèces de requins et de thons , peuvent réchauffer des parties de leur corps lorsqu'ils chassent des proies dans des eaux profondes et froides. L'espadon très visuel utilise un système de chauffage impliquant ses muscles qui élève la température de ses yeux et de son cerveau jusqu'à 15 °C. Le réchauffement de la rétine améliore jusqu'à dix fois la vitesse à laquelle les yeux réagissent aux changements de mouvement rapide de sa proie.
Certains poissons ont des yeux brillants . Eyeshine est le résultat d'une couche de collecte de lumière dans les yeux appelée tapetum lucidum , qui réfléchit la lumière blanche. Il ne se produit pas chez l'homme, mais peut être observé chez d'autres espèces, comme le cerf dans un phare. Eyeshine permet aux poissons de bien voir dans des conditions de faible luminosité ainsi que dans des eaux troubles (tachées ou agitées, cassantes), ce qui leur donne un avantage sur leurs proies. Cette vision améliorée permet aux poissons de peupler les régions plus profondes de l'océan ou d'un lac. En particulier, les dorés d' eau douce sont ainsi nommés en raison de leur brillance des yeux.
De nombreuses espèces de Loricariidae , une famille de poissons - chats , ont un iris modifié appelé iris oméga . La partie supérieure de l'iris descend pour former une boucle qui peut se dilater et se contracter appelée opercule de l'iris ; lorsque les niveaux de lumière sont élevés, le diamètre de la pupille diminue et la boucle se dilate pour couvrir le centre de la pupille, donnant naissance à une partie de transmission de lumière en forme de croissant . Cette caractéristique tire son nom de sa similitude avec une lettre grecque oméga (Ω) à l'envers . Les origines de cette structure sont inconnues, mais il a été suggéré que briser le contour de l'œil très visible aide à camoufler ce qui sont souvent des animaux très tachetés.
Systèmes sensoriels à distance
Les systèmes visuels sont des systèmes sensoriels à distance qui fournissent aux poissons des données sur l'emplacement ou les objets à distance sans qu'il soit nécessaire que le poisson les touche directement. De tels systèmes de détection à distance sont importants, car ils permettent la communication avec d'autres poissons et fournissent des informations sur l'emplacement de la nourriture et des prédateurs, et sur l'évitement des obstacles ou le maintien de la position dans les bancs de poissons . Par exemple, certaines espèces de bancs ont des "marques de bancs" sur leurs côtés, telles que des rayures visuellement proéminentes qui fournissent des marques de référence et aident les poissons adjacents à juger de leurs positions relatives. Mais le système visuel n'est pas le seul à pouvoir remplir de telles fonctions. Certains poissons en banc ont également une ligne latérale sur toute la longueur de leur corps. Cette ligne latérale permet au poisson de détecter les changements de pression de l'eau et de turbulence à proximité de son corps. À l'aide de ces informations, les bancs de poissons peuvent ajuster leur distance par rapport aux poissons adjacents s'ils s'approchent trop près ou s'éloignent trop.
Le système visuel du poisson est complété par d'autres systèmes de détection dotés de fonctions comparables ou complémentaires. Certains poissons sont aveugles et doivent se fier entièrement à d'autres systèmes de détection. D'autres sens qui peuvent également fournir des données sur l'emplacement ou les objets distants incluent l' audition et l' écholocation , l' électroréception , la magnétoception et la chimioréception ( odorat et goût ). Par exemple, les poissons - chats ont des chimiorécepteurs dans tout leur corps, ce qui signifie qu'ils "goûtent" tout ce qu'ils touchent et "sentent" tous les produits chimiques dans l'eau. "Chez le poisson-chat, la gustation joue un rôle primordial dans l'orientation et l'emplacement de la nourriture".
Les poissons cartilagineux (requins, raies pastenagues et chimères) utilisent la magnétoception. Ils possèdent des électrorécepteurs spéciaux appelés ampoules de Lorenzini qui détectent une légère variation de potentiel électrique. Ces récepteurs, situés le long de la bouche et du nez du poisson, fonctionnent selon le principe qu'un champ magnétique variant dans le temps se déplaçant à travers un conducteur induit un potentiel électrique aux extrémités du conducteur. Les ampoules peuvent également permettre au poisson de détecter les changements de température de l'eau. Comme chez les oiseaux, la magnétoception peut fournir des informations qui aident les poissons à cartographier les routes migratoires.
Voir également
Remarques
Les références
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