Physiologie des dinosaures - Physiology of dinosaurs

La physiologie des dinosaures a toujours été un sujet controversé, en particulier leur thermorégulation . Récemment, de nombreuses nouvelles sources de données ont été apportées sur la physiologie des dinosaures en général, y compris non seulement les systèmes métaboliques et la thermorégulation, mais également les systèmes respiratoire et cardiovasculaire.

Au cours des premières années de la paléontologie des dinosaures, il était largement considéré qu'ils étaient des lézards à sang froid lents, encombrants et tentaculaires . Cependant, avec la découverte de squelettes beaucoup plus complets dans l'ouest des États-Unis, à partir des années 1870, les scientifiques ont pu faire des interprétations plus éclairées de la biologie et de la physiologie des dinosaures. Edward Drinker Cope , adversaire d' Othniel Charles Marsh dans la guerre des os , a proposé au moins certains dinosaures comme actifs et agiles, comme on le voit dans la peinture de deux Laelaps de combat réalisée sous sa direction par Charles R. Knight .

En parallèle, le développement de l' évolution darwinienne , et les découvertes de l' Archéoptéryx et du Compsognathus , ont conduit Thomas Henry Huxley à proposer que les dinosaures étaient étroitement liés aux oiseaux. Malgré ces considérations, l'image des dinosaures en tant que grands reptiles avait déjà pris racine, et la plupart des aspects de leur paléobiologie ont été interprétés comme étant typiquement reptiliens pour la première moitié du vingtième siècle. Au début des années 1960 et avec l'avènement de la Dinosaur Renaissance , vue sur les dinosaures et leur physiologie ont changé de façon spectaculaire, y compris la découverte des dinosaures à plumes en début du Crétacé âge dépôts en Chine, ce qui indique que les oiseaux ont évolué à partir très agile maniraptora dinosaures.

Histoire

Premières interprétations

Reconstruction de Megalosaurus de 1854, à Crystal Palace , Londres

La peinture de 1897 de " Laelaps " (maintenant Dryptosaurus ) par Charles R. Knight

L'étude des dinosaures a commencé dans les années 1820 en Angleterre. Des pionniers dans le domaine, tels que William Buckland , Gideon Mantell et Richard Owen , ont interprété les premiers vestiges très fragmentaires comme appartenant à de grandes bêtes quadrupèdes . Leurs premiers travaux peuvent être vus aujourd'hui dans le Crystal Palace Dinosaurs , construit dans les années 1850, qui présente des dinosaures connus comme des reptiles ressemblant à des lézards éléphantesques . Malgré ces apparences reptiliennes, Owen a émis l'hypothèse que le cœur et les systèmes respiratoires des dinosaures étaient plus similaires à ceux d'un mammifère qu'à ceux d'un reptile.

Changement de point de vue et renaissance des dinosaures

À la fin des années 1960, des idées similaires sont réapparues, à commencer par les travaux de John Ostrom sur Deinonychus et l'évolution des oiseaux . Son élève, Bob Bakker , a popularisé l'évolution de la pensée dans une série d'articles commençant par La supériorité des dinosaures en 1968. Dans ces publications, il a soutenu avec acharnement que les dinosaures étaient des animaux à sang chaud et actifs, capables de périodes prolongées de forte activité. Dans la plupart de ses écrits, Bakker a présenté ses arguments comme de nouvelles preuves conduisant à un renouveau d'idées populaires à la fin du XIXe siècle, faisant souvent référence à une renaissance des dinosaures en cours . Il a utilisé une variété d'arguments anatomiques et statistiques pour défendre son cas, dont la méthodologie a été âprement débattue parmi les scientifiques.

Ces débats ont suscité un intérêt pour de nouvelles méthodes pour déterminer la paléobiologie des animaux disparus, telles que l'histologie osseuse , qui ont été appliquées avec succès pour déterminer les taux de croissance de nombreux dinosaures.

Aujourd'hui, on pense généralement que beaucoup ou peut-être tous les dinosaures avaient des taux métaboliques plus élevés que les reptiles vivants, mais aussi que la situation est plus complexe et variée que Bakker ne l'avait proposé à l'origine. Par exemple, alors que les plus petits dinosaures peuvent avoir été de véritables endothermes , les plus grandes formes pourraient avoir été des homéothermes inertiels , ou que de nombreux dinosaures auraient pu avoir des taux métaboliques intermédiaires.

Alimentation et digestion

Les premiers dinosaures étaient presque certainement des prédateurs et partageaient plusieurs caractéristiques prédatrices avec leurs plus proches parents non dinosaures comme Lagosuchus , notamment : des dents relativement grandes, incurvées, en forme de lame dans de grandes mâchoires à grande ouverture qui se fermaient comme des ciseaux ; abdomens relativement petits , car les carnivores n'ont pas besoin d'un gros système digestif . Les dinosaures ultérieurs considérés comme des prédateurs sont parfois devenus beaucoup plus gros, mais ont conservé le même ensemble de caractéristiques. Au lieu de mâcher leur nourriture, ces prédateurs l'avalaient en entier.

Les habitudes alimentaires des ornithomimosaures et des oviraptorosaures sont un mystère : bien qu'ils aient évolué à partir d'une lignée de théropodes prédateurs , ils ont de petites mâchoires et n'ont pas les dents en forme de lame des prédateurs typiques, mais il n'y a aucune preuve de leur régime alimentaire ou de la façon dont ils l'ont mangé et digéré. .

Les caractéristiques d'autres groupes de dinosaures indiquent qu'ils étaient des herbivores. Ces fonctionnalités incluent :

• Mâchoires qui ne s'ouvraient et se fermaient que légèrement pour que toutes les dents se rencontrent en même temps
• De gros abdomens pouvant accueillir de grandes quantités de végétation et la stocker le temps qu'il faut pour digérer la végétation
• Des intestins qui contenaient probablement des micro-organismes endosymbiotiques qui digèrent la cellulose , car aucun animal connu ne peut digérer directement cette matière dure

Les sauropodes , qui étaient des herbivores, ne mâchaient pas leur nourriture, car leurs dents et leurs mâchoires ne semblent convenir que pour arracher les feuilles des plantes. Les ornithischiens , également herbivores, présentent une variété d'approches. Les ankylosaures et les stégosaures en armure avaient de petites têtes, des mâchoires et des dents faibles, et on pense qu'ils se sont nourris à peu près de la même manière que les sauropodes. Les pachycéphalosaures avaient de petites têtes et des mâchoires et des dents faibles, mais leur manque de gros système digestif suggère un régime alimentaire différent, peut-être des fruits, des graines ou de jeunes pousses, qui leur auraient été plus nutritifs que les feuilles.

D'autre part, les ornithopodes tels que Hypsilophodon , Iguanodon et divers hadrosaures avaient des becs cornés pour couper la végétation et des mâchoires et des dents bien adaptées à la mastication. Les cératopsiens cornus avaient des mécanismes similaires.

Il a souvent été suggéré qu'au moins certains dinosaures utilisaient des pierres avalées, appelées gastrolithes , pour faciliter la digestion en broyant leur nourriture dans des gésiers musculaires , et que c'était une caractéristique qu'ils partageaient avec les oiseaux. En 2007, Oliver Wings a passé en revue les références aux gastrolithes dans la littérature scientifique et a trouvé une confusion considérable, à commencer par l'absence d'une définition convenue et objective de « gastrolithe ». Il a découvert que les pierres dures ou le gravier avalés peuvent faciliter la digestion chez les oiseaux qui se nourrissent principalement de céréales mais peuvent ne pas être essentiels - et que les oiseaux qui mangent des insectes en été et des céréales en hiver se débarrassent généralement des pierres et du gravier en été. Les gastrolithes ont souvent été décrits comme importants pour les dinosaures sauropodes , dont le régime végétal nécessitait une digestion très approfondie, mais Wings a conclu que cette idée était incorrecte : les gastrolithes ne contiennent qu'un faible pourcentage de fossiles de sauropodes ; là où ils ont été trouvés, les quantités sont trop faibles et, dans de nombreux cas, les pierres sont trop molles pour avoir été efficaces pour broyer les aliments ; la plupart de ces gastrolithes sont très polis, mais les gastrolithes utilisés par les animaux modernes pour broyer la nourriture sont rendus rugueux par l'usure et corrodés par les acides gastriques ; par conséquent, les gastrolithes sauropodes ont probablement été avalés accidentellement. D'autre part, il a conclu que les gastrolithes trouvés avec des fossiles de dinosaures théropodes avancés tels que Siornithomimus et Caudipteryx ressemblent à ceux des oiseaux, et que l'utilisation de gastrolithes pour broyer la nourriture peut être apparue tôt dans le groupe de dinosaures dont ces dinosaures et oiseaux les deux ont évolué.

Biologie de la reproduction

Lors de la ponte, les oiseaux femelles développent un type spécial d'os dans leurs membres entre l'os externe dur et la moelle . Cet os médullaire, riche en calcium , sert à fabriquer des coquilles d'œufs, et les oiseaux qui l'ont produit l'absorbent lorsqu'ils ont fini de pondre. Des os médullaires ont été trouvés dans des fossiles des théropodes Tyrannosaurus et Allosaurus et de l'ornithopode Tenontosaurus .

Parce que la lignée de dinosaures qui comprend Allosaurus et Tyrannosaurus a divergé de la lignée qui a conduit à Tenontosaurus très tôt dans l'évolution des dinosaures, la présence d'os médullaire dans les deux groupes suggère que les dinosaures en général produisaient du tissu médullaire. D'autre part, les crocodiliens , qui sont les deuxièmes parents les plus proches des dinosaures après les oiseaux, ne produisent pas d'os médullaire. Ce tissu est peut-être apparu pour la première fois chez les ornithodires , le groupe d' archosaures du Trias à partir duquel les dinosaures auraient évolué.

Des os médullaires ont été trouvés dans des spécimens de taille sub-adulte, ce qui suggère que les dinosaures ont atteint la maturité sexuelle avant d'avoir atteint leur maturité . La maturité sexuelle à la taille subadulte se trouve également chez les reptiles et chez les mammifères de taille moyenne à grande, mais les oiseaux et les petits mammifères n'atteignent la maturité sexuelle qu'après avoir atteint leur pleine croissance, ce qui se produit au cours de leur première année. La maturité sexuelle précoce est également associée à des caractéristiques spécifiques du cycle de vie des animaux : les jeunes naissent relativement bien développés plutôt que sans défense ; et le taux de mortalité chez les adultes est élevé.

Système respiratoire

Sacs aériens

Les poumons des oiseaux obtiennent de l'air frais pendant l'expiration et l'inspiration, car les sacs aériens font tout le "pompage" et les poumons absorbent simplement l'oxygène.

À partir de 1870 environ, les scientifiques ont généralement convenu que les squelettes post-crâniens de nombreux dinosaures contenaient de nombreuses cavités remplies d'air ( pneumatique squelettique post-crânienne , en particulier dans les vertèbres. La pneumatisation du crâne (comme les sinus paranasaux ) se trouve à la fois dans les synapsides et les archosaures. , mais la pneumatisation post-crânienne ne se trouve que chez les oiseaux, les dinosaures saurischiens non aviaires et les ptérosaures .

Pendant longtemps, ces cavités ont été considérées simplement comme des dispositifs d'économie de poids, mais Bakker a proposé qu'elles soient reliées à des sacs aériens comme ceux qui font du système respiratoire des oiseaux le plus efficace de tous les animaux.

John Ruben et al. (1997, 1999, 2003, 2004) ont contesté cela et ont suggéré que les dinosaures avaient un système respiratoire « de marée » (entrée et sortie) alimenté par un mécanisme de piston hépatique semblable à un crocodile – les muscles attachés principalement au pubis tirent le foie vers l' arrière, ce qui rend les poumons se dilatent pour inhaler ; lorsque ces muscles se détendent, les poumons retrouvent leur taille et leur forme antérieures et l'animal expire. Ils ont également présenté cela comme une raison de douter que les oiseaux descendent des dinosaures .

Les critiques ont affirmé que, sans sacs aériens aviaires, des améliorations modestes dans quelques aspects des systèmes circulatoire et respiratoire d'un reptile moderne permettraient au reptile d'atteindre 50 à 70 % du flux d'oxygène d'un mammifère de taille similaire, et que le manque de les sacs aériens aviaires n'empêcheraient pas le développement de l'endothermie. Très peu de réfutations formelles ont été publiées dans des revues scientifiques de l'affirmation de Ruben et al. que les dinosaures n'auraient pas pu avoir des sacs aériens de style aviaire ; mais l'un souligne que le fossile de Sinosauropteryx sur lequel ils ont fondé une grande partie de leur argumentation était gravement aplati et qu'il était donc impossible de dire si le foie avait la bonne forme pour agir dans le cadre d'un mécanisme de piston hépatique. Certains articles récents notent simplement sans autre commentaire que Ruben et al. a plaidé contre la présence de sacs aériens chez les dinosaures.

Les chercheurs ont présenté des preuves et des arguments en faveur des sacs aériens chez les sauropodes , les « prosauropodes », les coelurosaures , les cératosaures et les théropodes Aerosteon et Coelophysis .

Chez les sauropodes avancés (« néosauropodes »), les vertèbres des régions du bas du dos et de la hanche présentent des signes de sacs aériens. Chez les premiers sauropodes, seules les vertèbres cervicales (cou) présentent ces caractéristiques. Si la séquence de développement trouvée dans les embryons d'oiseaux est un guide , les sacs aériens ont en réalité évolué avant les canaux du squelette qui les accueillent dans des formes ultérieures.

Comparaison entre les sacs aériens de Majungasaurus et d'un oiseau

Des traces de sacs aériens ont également été trouvées chez les théropodes. Des études indiquent que les fossiles de coelurosaures , de cératosaures et de théropodes Coelophysis et Aerosteon présentent des signes de sacs aériens. Coelophysis , de la fin du Trias , est l'un des premiers dinosaures dont les fossiles montrent des traces de canaux pour les sacs aériens. Aerosteon , un allosaure du Crétacé supérieur , avait le plus de sacs aériens ressemblant à des oiseaux trouvés jusqu'à présent.

Les premiers sauropodomorphes , y compris le groupe traditionnellement appelé « prosauropodes », peuvent également avoir eu des sacs aériens. Bien que de possibles indentations pneumatiques aient été trouvées chez Plateosaurus et Thecodontosaurus , les indentations sont très petites. Une étude en 2007 a conclu que les prosauropodes avaient probablement des sacs aériens abdominaux et cervicaux, sur la base des preuves les concernant chez les taxons frères (théropodes et sauropodes). L'étude a conclu qu'il était impossible de déterminer si les prosauropodes avaient un poumon à écoulement semblable à celui d'un oiseau, mais que les sacs aériens étaient presque certainement présents. Une autre indication de la présence de sacs aériens et de leur utilisation dans la ventilation pulmonaire provient d'une reconstruction du volume d'échange d'air (le volume d'air échangé à chaque respiration) de Plateosaurus , qui, lorsqu'il est exprimé sous la forme d'un rapport volume d'air par poids corporel à 29 ml/kg est similaire aux valeurs des oies et autres oiseaux, et beaucoup plus élevé que les valeurs typiques des mammifères.

Jusqu'à présent, aucune preuve de sacs aériens n'a été trouvée chez les dinosaures ornithischiens . Mais cela n'implique pas que les ornithischiens n'aient pas pu avoir des taux métaboliques comparables à ceux des mammifères, puisque les mammifères n'ont pas non plus de sacs aériens.

Trois explications ont été suggérées pour le développement des sacs aériens chez les dinosaures :

• Augmentation de la capacité respiratoire. C'est probablement l'hypothèse la plus courante, et elle correspond bien à l'idée que de nombreux dinosaures avaient des taux métaboliques assez élevés .
• Amélioration de l'équilibre et de la maniabilité en abaissant le centre de gravité et en réduisant l' inertie de rotation . Cependant, cela n'explique pas l'expansion des sacs aériens chez les sauropodes quadrupèdes.
• En tant que mécanisme de refroidissement. Il semble que les sacs aériens et les plumes aient évolué à peu près au même moment chez les coelurosaures . Si les plumes retenaient la chaleur, leurs propriétaires auraient eu besoin d'un moyen de dissiper l'excès de chaleur. Cette idée est plausible mais nécessite un soutien empirique supplémentaire.

Les calculs des volumes de différentes parties du sauropode Apatosaurus du système respiratoire prennent en charge les preuves d'oiseaux comme sacs d'air dans les sauropodes:

• En supposant que l' Apatosaure , comme les crocodiliens et les oiseaux survivants les plus proches des dinosaures , n'aient pas de diaphragme , le volume de l' espace mort d'un spécimen de 30 tonnes serait d'environ 184 litres. Il s'agit du volume total de la bouche, de la trachée et des tubes d'air. Si l'animal expire moins que cela, l'air vicié n'est pas expulsé et est réaspiré dans les poumons lors de l'inspiration suivante.
• Les estimations de son volume courant  – la quantité d'air entrant ou sortant des poumons en une seule respiration – dépendent du type de système respiratoire de l'animal : 904 litres si aviaire ; 225 litres si mammifère ; 19 litres si reptilien.

Sur cette base, Apatosaurus n'aurait pas pu avoir un système respiratoire reptilien, car son volume courant aurait été inférieur à son volume d'espace mort, de sorte que l'air vicié n'était pas expulsé mais aspiré dans les poumons. De même, un système mammifère ne fournirait aux poumons qu'environ 225 - 184 = 41 litres d'air frais et oxygéné à chaque respiration. L'Apatosaure devait donc avoir soit un système inconnu dans le monde moderne, soit un système semblable à celui des oiseaux , avec de multiples sacs aériens et un poumon à circulation. De plus, un système aviaire n'aurait besoin que d'un volume pulmonaire d'environ 600 litres alors qu'un mammifère aurait besoin d'environ 2 950 litres, ce qui dépasserait les 1 700 litres d'espace disponibles dans un coffre d' Apatosaure ′ de 30 tonnes .

Les systèmes respiratoires des dinosaures avec des sacs aériens semblables à ceux des oiseaux peuvent avoir été capables de maintenir des niveaux d'activité plus élevés que ceux que peuvent supporter des mammifères de taille et de constitution similaires. En plus de fournir un apport d'oxygène très efficace, le flux d'air rapide aurait été un mécanisme de refroidissement efficace, ce qui est essentiel pour les animaux actifs mais trop gros pour se débarrasser de tout l'excès de chaleur à travers leur peau.

Le paléontologue Peter Ward a soutenu que l'évolution du système de sacs aériens, qui apparaît pour la première fois chez les tout premiers dinosaures, pourrait avoir été en réponse au très faible (11%) d'oxygène atmosphérique des âges Carnien et Norien de la période triasique.

Les processus uncinés sont les petits éperons blancs environ à mi-chemin le long des côtes. Le reste de ce diagramme montre les sacs aériens et d'autres parties du système respiratoire d'un oiseau : 1 sac aérien cervical, 2 sacs aériens claviculaires, 3 sacs aériens thoraciques crâniens, 4 sacs aériens thoraciques caudaux, 5 sacs aériens abdominaux (5 ' diverticule dans le bassin ceinture), 6 poumons, 7 trachée

Processus uncinés sur les côtes

Les oiseaux ont des éperons appelés " processus uncinés " sur les bords arrière de leurs côtes, et ceux-ci donnent aux muscles de la poitrine plus de poids lors du pompage de la poitrine pour améliorer l'apport d'oxygène. La taille des processus uncinés est liée au mode de vie et aux besoins en oxygène de l'oiseau : ils sont les plus courts chez les oiseaux marcheurs et les plus longs chez les oiseaux plongeurs, qui ont besoin de reconstituer leurs réserves d'oxygène rapidement lorsqu'ils font surface. Les dinosaures maniraptoriens non aviaires présentaient également ces processus uncinés, et ils étaient proportionnellement aussi longs que les oiseaux plongeurs modernes, ce qui indique que les maniraptoriens avaient besoin d'un apport d'oxygène de grande capacité.

Des plaques qui pourraient avoir fonctionné de la même manière que des processus uncinés ont été observées dans des fossiles du dinosaure ornithischien Thescelosaurus , et ont été interprétées comme la preuve d'une consommation élevée d'oxygène et donc d'un taux métabolique élevé.

Cornets nasaux

Les cornets nasaux sont des structures alambiquées d'os mince dans la cavité nasale . Chez la plupart des mammifères et des oiseaux, ceux-ci sont présents et tapissés de muqueuses qui remplissent deux fonctions. Ils améliorent le sens de l'odorat en augmentant la surface disponible pour absorber les produits chimiques en suspension dans l'air, et ils réchauffent et humidifient l'air inhalé, et extraient la chaleur et l'humidité de l'air expiré pour empêcher la dessiccation des poumons.

John Ruben et d'autres ont fait valoir qu'aucune preuve de cornets nasaux n'a été trouvée chez les dinosaures. Tous les dinosaures qu'ils ont examinés avaient des voies nasales trop étroites et courtes pour accueillir les cornets nasaux, de sorte que les dinosaures n'auraient pas pu maintenir le rythme respiratoire requis pour un taux métabolique semblable à celui d'un mammifère ou d'un oiseau au repos, car leurs poumons auraient séché. dehors. Cependant, des objections ont été soulevées contre cet argument. Les cornets nasaux sont absents ou très petits chez certains oiseaux (par exemple les ratites , les Procellariiformes et les Falconiformes ) et les mammifères (par exemple les baleines, les fourmiliers , les chauves - souris , les éléphants et la plupart des primates ), bien que ces animaux soient totalement endothermiques et dans certains cas très actifs. D'autres études concluent que les cornets nasaux sont fragiles et rarement trouvés dans les fossiles. En particulier, aucun n'a été trouvé chez les oiseaux fossiles.

En 2014, Jason Bourke et d'autres dans Anatomical Record ont rapporté avoir trouvé des cornets nasaux chez des pachycéphalosaures.

Système cardiovasculaire

Le cœur possible de "Willo" le théscelosaure (centre).

En principe, on s'attendrait à ce que les dinosaures aient eu une circulation en deux parties entraînée par des cœurs à quatre chambres, car beaucoup auraient eu besoin d'une pression artérielle élevée pour acheminer le sang vers leur tête, qui était haute par rapport au sol, mais les poumons des vertébrés ne peuvent tolérer qu'un niveau assez bas. pression artérielle. En 2000, un squelette de Thescelosaurus , maintenant exposé au Musée des sciences naturelles de Caroline du Nord , a été décrit comme comprenant les restes d'un cœur à quatre chambres et d'une aorte . Les auteurs ont interprété la structure du cœur comme indiquant un taux métabolique élevé pour Thescelosaurus , et non un sang froid reptilien . Leurs conclusions ont été contestées ; d'autres chercheurs ont publié un article où ils affirment que le cœur est en réalité une concrétion de « ciment » entièrement minéral. Comme ils le notent : l'anatomie donnée pour l'objet est incorrecte, par exemple la prétendue « aorte » est la plus étroite là où elle rencontre le « cœur » et manque d' artères qui en dérivent ; le "cœur" engloutit partiellement l'une des côtes et présente une structure interne de couches concentriques à certains endroits; et une autre concrétion est conservée derrière la jambe droite. Les auteurs originaux ont défendu leur position; ils ont convenu que la poitrine contenait un type de concrétion, mais qui s'était formée autour et préservait partiellement les parties les plus musclées du cœur et de l'aorte.

Quelle que soit l'identité de l'objet, il peut avoir peu de rapport avec l'anatomie interne et le métabolisme des dinosaures. Les crocodiliens et les oiseaux modernes , les plus proches parents vivants des dinosaures, ont un cœur à quatre chambres, bien que modifié chez les crocodiliens, et donc les dinosaures en avaient probablement aussi. Cependant, ces cœurs ne sont pas nécessairement liés au taux métabolique.

Croissance et cycle de vie

Aucun œuf de dinosaure plus gros qu'un ballon de basket n'a été trouvé et des embryons de grands dinosaures ont été trouvés dans des œufs relativement petits, par exemple Maiasaura . Comme les mammifères, les dinosaures ont cessé de croître lorsqu'ils ont atteint la taille adulte typique de leur espèce, tandis que les reptiles matures ont continué à croître lentement s'ils avaient suffisamment de nourriture. Les dinosaures de toutes tailles ont grandi plus vite que les reptiles modernes de taille similaire ; mais les résultats des comparaisons avec des animaux modernes « à sang chaud » de taille similaire dépendent de leur taille :

Un graphique montrant les courbes de croissance hypothétiques (masse corporelle en fonction de l'âge) de quatre tyrannosauridés. Tyrannosaurus rex est dessiné en noir. D'après Erickson et al. 2004.

Tyrannosaurus rex a montré une « poussée de croissance chez les adolescentes » :

• ½ tonne à 10 ans
• croissance très rapide jusqu'à environ 2 tonnes au milieu de l'adolescence (environ ½ tonne par an).
• croissance négligeable après la deuxième décennie.

Une étude de 2008 sur un squelette de l' hadrosaure Hypacrosaurus a conclu que ce dinosaure a grandi encore plus vite, atteignant sa taille maximale à l'âge d'environ 15 ans ; la principale preuve était le nombre et l'espacement des anneaux de croissance dans ses os. Les auteurs ont trouvé cela cohérent avec une théorie du cycle de vie selon laquelle les espèces de proies devraient croître plus rapidement que leurs prédateurs si elles perdent beaucoup de juvéniles au profit des prédateurs et que l'environnement local fournit suffisamment de ressources pour une croissance rapide.

Il semble que les dinosaures individuels aient eu une durée de vie plutôt courte, par exemple le plus vieux tyrannosaure (à la mort) trouvé jusqu'à présent avait 28 ans et le plus vieux sauropode avait 38 ans. La prédation était probablement responsable du taux de mortalité élevé des très jeunes dinosaures et de la compétition sexuelle pour les grands taux de mortalité des dinosaures sexuellement matures.

Métabolisme

L'opinion scientifique sur le mode de vie, le métabolisme et la régulation de la température des dinosaures a varié au fil du temps depuis la découverte des dinosaures au milieu du XIXe siècle. L'activité des enzymes métaboliques varie avec la température, de sorte que le contrôle de la température est vital pour tout organisme, qu'il soit endothermique ou ectotherme. Les organismes peuvent être classés en poïkilothermes (poikilo – changeant), qui tolèrent les fluctuations de température internes, et en homéothermes (homéo – même), qui doivent maintenir une température centrale constante. Les animaux peuvent en outre être classés en endothermes , qui régulent leur température intérieurement, et en ectothermes , qui régulent la température en utilisant des sources de chaleur externes.

" Sang chaud " est un terme complexe et plutôt ambigu, car il comprend tout ou partie de :

• L'homéothermie , c'est à dire le maintien d'une température corporelle assez constante. Les endothermes modernes maintiennent une variété de températures : 28 °C (82 °F) à 30 °C (86 °F) chez les monotrèmes et les paresseux ; 33 °C (91 °F) à 36 °C (97 °F) chez les marsupiaux ; 36 °C (97 °F) à 38 °C (100 °F) dans la plupart des placentaires ; et environ 41 °C (106 °F) chez les oiseaux.
• Tachymétabolisme , c'est-à-dire maintien d'un taux métabolique élevé , notamment au repos. Cela nécessite une température corporelle assez élevée et stable, car les processus biochimiques sont environ deux fois moins rapides si la température d'un animal baisse de 10 °C ; la plupart des enzymes ont une température de fonctionnement optimaleet leur efficacité chute rapidement en dehors de la plage préférée.
• L'endothermie , c'est-à-dire la capacité à générer de la chaleur en interne, par exemple en "brûlant" les graisses, plutôt que via des comportements tels que le bronzage ou l'activité musculaire. Bien que l'endothermie soit en principe le moyen le plus fiable pour maintenir une température assez constante, elle est coûteuse ; par exemple, les mammifères modernes ont besoin de 10 à 13 fois plus de nourriture que les reptiles modernes.

Les grands dinosaures peuvent également avoir maintenu leurs températures par homéothermie inertielle, également appelée « homéothermie en vrac » ou « homéothermie de masse ». En d'autres termes, la capacité thermique de ces gros animaux était si élevée qu'il leur faudrait deux jours ou plus pour que leurs températures changent de manière significative, ce qui aurait lissé les variations causées par les cycles de température quotidiens. Cet effet de lissage a été observé chez les grandes tortues et les crocodiliens , mais le Plateosaurus , qui pesait environ 700 kilogrammes (1 500 lb), pourrait avoir été le plus petit dinosaure sur lequel il aurait été efficace. L'homéothermie inertielle n'aurait pas été possible pour les petites espèces ni pour les jeunes des espèces plus grandes. La végétation qui fermente dans les intestins des grands herbivores peut également produire une chaleur considérable, mais cette méthode de maintien d'une température élevée et stable n'aurait pas été possible pour les carnivores ou pour les petits herbivores ou les jeunes des grands herbivores.

Étant donné que les mécanismes internes des créatures éteintes sont inconnaissables, la plupart des discussions se concentrent sur l'homéothermie et le tachymétabolisme.

L'évaluation des taux métaboliques est compliquée par la distinction entre les taux au repos et pendant l'activité. Chez tous les reptiles modernes et la plupart des mammifères et des oiseaux, les taux maximaux pendant l'activité totale sont 10 à 20 fois plus élevés que les taux minimaux au repos. Cependant, chez quelques mammifères, ces taux diffèrent d'un facteur 70. Théoriquement, il serait possible pour un vertébré terrestre d'avoir un taux métabolique reptilien au repos et un taux semblable à celui d'un oiseau tout en travaillant à fond. Cependant, un animal avec un taux de repos aussi bas serait incapable de grandir rapidement. Les énormes sauropodes herbivores se sont peut-être déplacés si constamment à la recherche de nourriture que leur dépense énergétique aurait été à peu près la même, que leur taux métabolique au repos soit élevé ou faible.

Théories

Les principales possibilités sont que :

• Les dinosaures avaient le sang froid, comme les reptiles modernes, sauf que la grande taille de beaucoup d'entre eux aurait stabilisé la température de leur corps.
• Ils étaient à sang chaud, ressemblant plus à des mammifères ou des oiseaux modernes qu'à des reptiles modernes.
• Ils n'étaient ni à sang froid ni à sang chaud en termes modernes, mais avaient des métabolismes différents et à certains égards intermédiaires entre ceux des animaux modernes à sang froid et à sang chaud.
• Ils comprenaient des animaux avec deux ou trois de ces types de métabolisme.

Les dinosaures existaient depuis environ 150 millions d'années, il est donc très probable que différents groupes aient développé des métabolismes et des régimes thermorégulateurs différents, et que certains aient développé des physiologies différentes depuis les premiers dinosaures.

Si tout ou partie des dinosaures avaient des métabolismes intermédiaires, ils auraient pu avoir les caractéristiques suivantes :

• Des taux métaboliques au repos faibles, ce qui réduirait la quantité de nourriture dont ils ont besoin et leur permettrait d'utiliser plus de cette nourriture pour la croissance que les animaux ayant des taux métaboliques au repos élevés.
• Homéothermie inertielle
• La capacité de contrôler la perte de chaleur en dilatant et en contractant les vaisseaux sanguins juste sous la peau, comme le font de nombreux reptiles modernes.
• Circulations en deux parties animées par des cœurs à quatre chambres.
• Haute capacité aérobie , ce qui permet une activité soutenue.

Robert Reid a suggéré que de tels animaux pourraient être considérés comme des « endothermes ratés ». Il a envisagé à la fois les dinosaures et les ancêtres triasiques des mammifères passant par une étape avec ces caractéristiques. Les mammifères ont été contraints de devenir plus petits car les archosaures ont dominé les niches écologiques pour les animaux de taille moyenne à grande. Leur taille décroissante les rendait plus vulnérables à la perte de chaleur car elle augmentait leurs rapports surface/masse, et les forçait ainsi à augmenter la génération de chaleur interne et ainsi devenir des endothermes complets. D'autre part, les dinosaures sont devenus des animaux de taille moyenne à très grande et ont ainsi pu conserver le type de métabolisme « intermédiaire ».

Structure osseuse

Armand de Ricqlès a découvert des canaux haversiens dans des os de dinosaures et a soutenu qu'il y avait des preuves d'endothermie chez les dinosaures. Ces canaux sont courants chez les animaux « à sang chaud » et sont associés à une croissance rapide et à un mode de vie actif car ils aident à recycler les os pour faciliter une croissance rapide et réparer les dommages causés par le stress ou les blessures. L'os haversien secondaire dense, qui se forme lors du remodelage, se trouve chez de nombreux endothermes vivants ainsi que chez les dinosaures, les ptérosaures et les thérapsides. Les canaux de Havers secondaires sont corrélés avec la taille et l'âge, le stress mécanique et le renouvellement des nutriments. La présence de canaux secondaires de Havers suggère une croissance osseuse et une durée de vie comparables chez les mammifères et les dinosaures. Bakker a soutenu que la présence d'os fibrolamellaire (produit rapidement et ayant un aspect fibreux et tissé) dans les fossiles de dinosaures était une preuve d'endothermie.

Cependant, à la suite d'autres recherches, principalement plus récentes, la structure osseuse n'est pas considérée comme un indicateur fiable du métabolisme chez les dinosaures, les mammifères ou les reptiles :

• Les os de dinosaures contiennent souvent des lignes de croissance arrêtée (LAG), formées par une alternance de périodes de croissance lente et rapide ; en fait, de nombreuses études comptent les anneaux de croissance pour estimer l'âge des dinosaures. La formation d'anneaux de croissance est généralement provoquée par des changements saisonniers de température, et cette influence saisonnière a parfois été considérée comme un signe de métabolisme lent et d'ectothermie. Mais les anneaux de croissance se trouvent chez les ours polaires et chez les mammifères qui hibernent. La relation entre les GAL et la dépendance saisonnière de la croissance n'est toujours pas résolue.
• L'os fibrolamellaire est assez fréquent chez les jeunes crocodiliens et parfois trouvé chez les adultes.
• L'os de Havers a été trouvé chez les tortues, les crocodiliens et les tortues terrestres, mais il est souvent absent chez les petits oiseaux, les chauves-souris, les musaraignes et les rongeurs.

Néanmoins, de Ricqlès a persévéré dans les études de la structure osseuse des dinosaures et des archosaures . À la mi-2008, il a co-écrit un article examinant des échantillons d'os provenant d'un large éventail d'archosaures, y compris les premiers dinosaures, et a conclu que :

• Même les premiers archosauriformes peuvent avoir été capables d'une croissance très rapide, ce qui suggère qu'ils avaient des taux métaboliques assez élevés. Bien qu'il soit difficile de tirer des conclusions sur les premiers archosauriformes à partir de formes ultérieures, car des variations spécifiques à l'espèce dans la structure osseuse et le taux de croissance sont très probables, il existe des stratégies de recherche qui peuvent minimiser le risque que de tels facteurs provoquent des erreurs dans l'analyse.
• Les archosaures se sont divisés en trois groupes principaux au Trias : les ornithodirans , à partir desquels les dinosaures ont évolué, sont restés attachés à une croissance rapide ; les ancêtres des crocodiliens ont adopté des taux de croissance lents « reptiles » plus typiques ; et la plupart des autres archosaures du Trias avaient des taux de croissance intermédiaires.

Une analyse ostéohistologique de la densité et de la densité vasculaires, de la forme et de la surface des ostéocytes a conclu que les dinosaures non aviaires et la majorité des archosauriformes (à l'exception de Proterosuchus , des crocodiliens et des phytosaures ) retenaient la chaleur et présentaient des taux métaboliques au repos similaires à ceux des mammifères et des oiseaux existants.

Taux métabolique, pression artérielle et débit

Les endothermes dépendent fortement du métabolisme aérobie et ont des taux élevés de consommation d'oxygène pendant l'activité et le repos. L'oxygène requis par les tissus est transporté par le sang, et par conséquent les débits sanguins et les pressions sanguines au cœur des endothermes à sang chaud sont considérablement plus élevés que ceux des ectothermes à sang froid. Il est possible de mesurer les pressions artérielles minimales des dinosaures en estimant la distance verticale entre le cœur et le sommet de la tête, car cette colonne de sang doit avoir une pression en bas égale à la pression hydrostatique dérivée de la densité du sang et la gravité. A cette pression s'ajoute celle nécessaire pour faire circuler le sang dans le système circulatoire. Il a été souligné en 1976 qu'en raison de leur taille, de nombreux dinosaures avaient des pressions artérielles minimales dans la plage endothermique et qu'ils devaient avoir un cœur à quatre chambres pour séparer le circuit haute pression vers le corps du circuit basse pression vers le poumons. Il n'était pas clair si ces dinosaures avaient une pression artérielle élevée simplement pour soutenir la colonne sanguine ou pour soutenir les débits sanguins élevés requis par l'endothermie ou les deux.

Indice de flux sanguin du foramen, dérivé de la taille du foramen nutritif des fémurs des mammifères, des reptiles et des dinosaures

Cependant, une analyse récente des minuscules trous dans les os des pattes fossiles des dinosaures fournit une mesure du débit sanguin et donc du taux métabolique. Les trous sont appelés foramens nutritifs, et l'artère nutritive est le principal vaisseau sanguin passant à l'intérieur de l'os, où il se ramifie en de minuscules vaisseaux du système canalaire de Havers . Ce système est chargé de remplacer l'os ancien par de l'os nouveau, réparant ainsi les micro-ruptures qui se produisent naturellement lors de la locomotion. Sans cette réparation, des micro-ruptures s'accumuleraient, entraînant des fractures de stress et finalement une défaillance osseuse catastrophique. La taille du foramen nutritif fournit un indice du flux sanguin à travers celui-ci, selon l' équation de Hagen-Poiseuille . La taille est également liée à la taille corporelle de l'animal, bien sûr, donc cet effet est supprimé par l'analyse de l' allométrie . L'indice de flux sanguin du foramen nutritif des fémurs chez les mammifères vivants augmente en proportion directe des taux métaboliques maximaux des animaux, tels que mesurés pendant la locomotion soutenue maximale. L'indice de flux sanguin des mammifères est environ 10 fois supérieur à celui des reptiles ectothermes . Dix espèces de dinosaures fossiles de cinq groupes taxonomiques révèlent des indices encore plus élevés que chez les mammifères, lorsque la taille corporelle est prise en compte, indiquant qu'il s'agissait d'animaux aérobies très actifs. Ainsi, un débit sanguin élevé, une pression artérielle élevée, un cœur à quatre chambres et un métabolisme aérobie soutenu sont tous compatibles avec l' endothermie .

Les taux de croissance

Les dinosaures sont passés de petits œufs à plusieurs tonnes de poids relativement rapidement. Une interprétation naturelle de ceci est que les dinosaures ont converti la nourriture en poids corporel très rapidement, ce qui nécessite un métabolisme assez rapide à la fois pour se nourrir activement et pour assimiler la nourriture rapidement. L'os en développement trouvé chez les juvéniles est nettement poreux, ce qui a été lié à la vascularisation et au taux de dépôt osseux, suggérant tous des taux de croissance proches de ceux observés chez les oiseaux modernes.

Mais une étude préliminaire de la relation entre la taille adulte, le taux de croissance et la température corporelle a conclu que les plus gros dinosaures avaient des températures corporelles plus élevées que les plus petits ; Apatosaurus , le plus grand dinosaure de l'échantillon, aurait une température corporelle supérieure à 41 °C (106 °F), tandis que les plus petits dinosaures auraient une température corporelle d'environ 25 °C (77 °F) - à titre de comparaison, l'homme normal la température corporelle est d'environ 37 °C (99 °F). Sur la base de ces estimations, l'étude a conclu que les grands dinosaures étaient des homéothermes inertiels (leurs températures étaient stabilisées par leur simple encombrement) et que les dinosaures étaient ectothermes (en termes familiers, "à sang froid", car ils ne généraient pas autant de chaleur que les mammifères lorsque vous ne bougez pas ou ne digérez pas les aliments). Ces résultats sont cohérents avec la relation entre la taille des dinosaures et les taux de croissance (décrit ci-dessus). Des études sur le sauropodomorphe Massospondylus et le théropode précoce Syntarsus ( Megapnosaurus ) révèlent des taux de croissance de 3 kg/an et 17 kg/an, respectivement, beaucoup plus lents que ceux estimés de Maiasaura et observés chez les oiseaux modernes.

Rapports isotopiques de l'oxygène dans l'os

Le rapport des isotopes ¹⁶ O et ¹⁸ O dans l'os dépend de la température à laquelle l'os s'est formé : plus la température est élevée, plus ¹⁶ O. Barrick et Showers (1999) ont analysé les rapports isotopiques de deux théropodes qui vivaient dans des régions tempérées avec variation saisonnière de la température, Tyrannosaurus (USA) et Giganotosaurus (Argentine) :

• les vertèbres dorsales des deux dinosaures n'ont montré aucun signe de variation saisonnière, ce qui indique que les deux ont maintenu une température centrale constante malgré les variations saisonnières de la température de l'air.
• les côtes et les os des jambes des deux dinosaures présentaient une plus grande variabilité de température et une température moyenne plus basse à mesure que la distance par rapport aux vertèbres augmentait.

Barrick et Showers ont conclu que les deux dinosaures étaient endothermiques mais à des niveaux métaboliques inférieurs à ceux des mammifères modernes, et que l'homéothermie inertielle était une partie importante de leur régulation de la température à l'âge adulte. Leur analyse similaire de certains ornithischiens du Crétacé supérieur en 1996 a conclu que ces animaux présentaient un schéma similaire.

Cependant, ce point de vue a été contesté. Les preuves indiquent l'homéothermie, mais ne peuvent pas prouver en elles-mêmes l'endothermie. Deuxièmement, la production d'os peut ne pas avoir été continue dans les zones proches des extrémités des membres - dans les squelettes d' allosaures , les lignes de croissance arrêtée (« LAG » ; un peu comme les anneaux de croissance ) sont clairsemées ou absentes dans les gros os des membres mais communes dans les doigts et les orteils. Bien qu'il n'y ait aucune preuve absolue que les LAG soient liés à la température, ils pourraient marquer des moments où les extrémités étaient si froides que les os ont cessé de croître. Si tel était le cas, les données sur les rapports isotopiques de l'oxygène seraient incomplètes, en particulier pour les périodes où les extrémités étaient les plus froides. Les rapports isotopiques de l'oxygène peuvent être une méthode peu fiable pour estimer les températures s'il ne peut pas être démontré que la croissance osseuse était également continue dans toutes les parties de l'animal.

Ratios prédateur-proie

Bakker a soutenu que :

• les prédateurs à sang froid ont besoin de beaucoup moins de nourriture que ceux à sang chaud, de sorte qu'une masse donnée de proies peut nourrir beaucoup plus de prédateurs à sang froid que ceux à sang chaud.
• le rapport de la masse totale des prédateurs aux proies dans les communautés de dinosaures ressemblait beaucoup plus à celui des communautés à sang chaud modernes et récentes qu'à celui des communautés à sang froid récentes ou fossiles.
• par conséquent, les dinosaures prédateurs étaient à sang chaud. Et puisque les premiers dinosaures (par exemple Staurikosaurus , Herrerasaurus ) étaient des prédateurs, tous les dinosaures devaient avoir le sang chaud.

Cet argument a été critiqué pour plusieurs motifs et n'est plus pris au sérieux (la liste de critiques suivante est loin d'être exhaustive) :

• Les estimations du poids des dinosaures varient considérablement, et même une petite variation peut faire une grande différence dans le rapport prédateur-proie calculé.
• Son échantillon n'était peut-être pas représentatif. Bakker a obtenu ses nombres en comptant les spécimens de musée, mais ceux-ci ont un penchant pour les spécimens rares ou particulièrement bien conservés, et ne représentent pas ce qui existe dans les gisements de fossiles. Même les gisements de fossiles peuvent ne pas représenter avec précision les populations réelles, par exemple les animaux plus petits et plus jeunes ont des os moins robustes et sont donc moins susceptibles d'être préservés.
• Il n'y a pas de rapports prédateurs-proies publiés pour les grands prédateurs ectothermes, car ces prédateurs sont très rares et ne se produisent principalement que sur des îles assez petites. Les grands herbivores ectothermes sont également rares. Bakker a donc été contraint de comparer les rapports prédateurs-proies des mammifères avec ceux des communautés de poissons et d'invertébrés, où l'espérance de vie est beaucoup plus courte et d'autres différences faussent également la comparaison.
• Le concept suppose que les populations de prédateurs ne sont limitées que par la disponibilité des proies. Cependant, d'autres facteurs tels que le manque de sites de nidification, le cannibalisme ou la prédation d'un prédateur sur un autre peuvent maintenir les populations de prédateurs en dessous de la limite imposée par la biomasse des proies, ce qui réduirait de manière trompeuse le rapport prédateur-proie.
• Les facteurs écologiques peuvent réduire de manière trompeuse le rapport prédateur-proie, par exemple : un prédateur peut s'attaquer uniquement à certaines des espèces « proies » présentes ; les maladies, les parasites et la famine pourraient tuer certaines des proies avant que les prédateurs n'aient la chance de les chasser.
• Il est très difficile de dire précisément ce qui se nourrit de quoi. Par exemple, les jeunes des herbivores peuvent être la proie des lézards et des serpents tandis que les adultes sont la proie des mammifères. Inversement, les jeunes de nombreux prédateurs vivent en grande partie d'invertébrés et se transforment en vertébrés à mesure qu'ils grandissent.

Posture et démarche

Articulations de la hanche et postures des membres.

Les membres des dinosaures étaient dressés et maintenus sous leur corps, plutôt que de s'étendre sur les côtés comme ceux des lézards et des tritons. La preuve en est les angles des surfaces articulaires et les emplacements des attaches musculaires et tendineuses sur les os. Les tentatives pour représenter des dinosaures avec des membres tentaculaires ont pour résultat des créatures avec des hanches, des genoux, des épaules et des coudes disloqués.

La contrainte de Carrier indique que les vertébrés à respiration aérienne avec deux poumons qui fléchissent leur corps latéralement pendant la locomotion ont du mal à se déplacer et à respirer en même temps. Cela limite considérablement l'endurance et les oblige à passer plus de temps à se reposer qu'à bouger.

Les membres tentaculaires nécessitent une flexion latérale pendant la locomotion (sauf pour les tortues et les tortues, qui sont très lentes et dont l'armure maintient leur corps assez rigide). Cependant, malgré la contrainte de Carrier, les membres tentaculaires sont efficaces pour les créatures qui passent la plupart de leur temps à se reposer sur le ventre et ne bougent que quelques secondes à la fois, car cet arrangement minimise les coûts énergétiques liés au lever et au coucher.

Les membres érigés augmentent les coûts de lever et de coucher, mais évitent la contrainte de Carrier. Cela indique que les dinosaures étaient des animaux actifs car la sélection naturelle aurait favorisé la rétention de membres tentaculaires si les dinosaures avaient été lents et avaient passé la plupart de leur temps d'éveil à se reposer. Un mode de vie actif nécessite un métabolisme qui régénère rapidement les réserves d'énergie et décompose les déchets qui causent la fatigue, c'est-à-dire qu'il nécessite un métabolisme assez rapide et un degré d'homéothermie important.

De plus, une posture droite exige un équilibre précis, résultat d'un système neuromusculaire fonctionnant rapidement. Cela suggère un métabolisme endothermique, car un animal ectotherme serait incapable de marcher ou de courir, et donc d'échapper aux prédateurs, lorsque sa température centrale serait abaissée. D'autres preuves de l'endothermie incluent la longueur des membres (de nombreux dinosaures possédaient des membres relativement longs) et la bipédie, toutes deux trouvées aujourd'hui uniquement chez les endothermes. De nombreux dinosaures bipèdes possédaient des os de jambe gracile avec une cuisse courte par rapport à la longueur du mollet. Il s'agit généralement d'une adaptation à la course fréquente et soutenue, caractéristique des endothermes qui, contrairement aux ectothermes, sont capables de produire suffisamment d'énergie pour éviter l'apparition d'un métabolisme anaérobie dans le muscle.

Bakker et Ostrom ont tous deux souligné que tous les dinosaures avaient des membres postérieurs dressés et que tous les dinosaures quadrupèdes avaient des membres antérieurs dressés ; et que parmi les animaux vivants, seuls les mammifères et les oiseaux endothermiques (« à sang chaud ») ont des membres dressés (Ostrom a reconnu que la « marche haute » occasionnelle des crocodiliens était une exception partielle). Bakker a affirmé qu'il s'agissait d'une preuve évidente d'endothermie chez les dinosaures, tandis qu'Ostrom la considérait comme convaincante mais non concluante.

Une étude de 2009 a soutenu l'hypothèse que l'endothermie était répandue chez au moins les plus grands dinosaures non aviaires, et qu'elle était vraisemblablement ancestrale pour tous les dinosauriformes, sur la base de la biomécanique de la course, bien qu'il ait également été suggéré que l'endothermie est apparue beaucoup plus tôt dans l' évolution des archosauromorphes. , peut - être même précédant l' origine des Archosauriformes .

Impression de la peau de l' hadrosaure Edmontosaurus

Plumes et filaments

Il ne fait désormais aucun doute que de nombreuses espèces de dinosaures théropodes avaient des plumes, notamment Shuvuuia , Sinosauropteryx et Dilong (un des premiers tyrannosaures ). Ceux-ci ont été interprétés comme une isolation et donc une preuve de sang chaud.

Mais des impressions directes et sans ambiguïté de plumes n'ont été trouvées que chez les coelurosaures (qui incluent les oiseaux et les tyrannosaures, entre autres), donc à l'heure actuelle les plumes ne nous donnent aucune information sur les métabolismes des autres grands groupes de dinosaures, par exemple les coelophysidés , les cératosaures , les carnosaures , ou des sauropodes . Le tégument filamenteux était également présent chez au moins certains ornithischiens, tels que Tianyulong , Kulindadromeus et Psittacosaurus , indiquant non seulement une endothermie dans ce groupe, mais aussi que des plumes étaient déjà présentes dans le premier ornithodiran (le dernier ancêtre commun des dinosaures et des ptérosaures). Leur absence dans certains groupes comme Ankylosauria pourrait être le résultat de la suppression des gènes des plumes. Bien que les filaments ne soient apparus pour la première fois dans Coelurosauria que selon les reconstructions par maximum de vraisemblance et que les structures tégumentaires de Psittacosaurus , Tianyulong et Kulindadromeus ont évolué indépendamment à partir de filaments.

La peau fossilisée de Carnotaurus (un abelisauridé et donc pas un coelurosaure) montre une peau sans plumes ressemblant à un reptile avec des rangées de bosses, mais la conclusion que Carnotaurus était nécessairement sans plumes a été critiquée car les impressions ne couvrent pas tout le corps, étant trouvée seulement dans la région latérale mais pas le dos. Un Carnotaurus adulte pesait environ 2 tonnes, et les mammifères de cette taille et plus ont des poils très courts et clairsemés ou la peau nue, alors peut-être que la peau du Carnotaurus ne nous dit rien sur le fait que les théropodes non coelurosauriens plus petits avaient des plumes. On sait que le tyrannosauroide Yutyrannus possédait des plumes et pesait 1,1 tonne.

Les empreintes de peau de Pelorosaurus et d'autres sauropodes (dinosaures au corps éléphantesque et au long cou) révèlent de grandes écailles hexagonales, et certains sauropodes, comme Saltasaurus , avaient des plaques osseuses dans leur peau. La peau des cératopsiens était constituée de grandes écailles polygonales, parfois avec des plaques circulaires éparses. Les restes « momifiés » et les empreintes cutanées des hadrosauridés révèlent des écailles de galets. Il est peu probable que les ankylosauridés, comme Euoplocephalus , aient eu une isolation, car la majeure partie de leur surface était couverte de boutons et de plaques osseux. De même, il n'y a aucune preuve d'isolation chez les stégosaures . Ainsi, l'isolement, et le taux métabolique élevé qui les sous-tend, peuvent avoir été limités aux théropodes, ou même à un sous-ensemble de théropodes. L'absence de plumes ou d'autres types d'isolation n'indique pas une ectothermie ou un métabolisme faible, comme observé dans la relative absence de poils de la mégafaune mammifère, des porcs, des enfants humains et de la chauve-souris sans poils étant compatible avec l'endothermie.

Dinosaures polaires

Des fossiles de dinosaures ont été trouvés dans des régions proches des pôles à l'époque pertinente, notamment dans le sud-est de l' Australie , l' Antarctique et le versant nord de l' Alaska . Il n'y a aucune preuve de changements majeurs dans l'angle de l' axe de la Terre , donc les dinosaures polaires et le reste de ces écosystèmes auraient dû faire face à la même variation extrême de la durée du jour au cours de l'année qui se produit aujourd'hui à des latitudes similaires (jusqu'à un une journée complète sans obscurité en été et une journée complète sans soleil en hiver).

Des études sur la végétation fossilisée suggèrent que le versant nord de l'Alaska avait une température maximale de 13 °C (55 °F) et une température minimale de 2 °C (36 °F) à 8 °C (46 °F) au cours des 35 derniers millions années du Crétacé (légèrement plus fraîches que Portland , Oregon mais légèrement plus chaudes que Calgary , Alberta). Même ainsi, le versant nord de l'Alaska ne contient aucun fossile de gros animaux à sang froid tels que les lézards et les crocodiliens, qui étaient communs à la même époque en Alberta, au Montana et au Wyoming . Cela suggère qu'au moins certains dinosaures non aviaires étaient à sang chaud. Il a été suggéré que les dinosaures polaires nord-américains auraient pu migrer vers des régions plus chaudes à l'approche de l'hiver, ce qui leur permettrait d'habiter l'Alaska pendant les étés, même s'ils avaient le sang froid. Mais un aller-retour entre là-bas et le Montana aurait probablement utilisé plus d'énergie qu'un vertébré terrestre à sang froid n'en produit en un an ; en d'autres termes, les dinosaures d'Alaska devraient avoir le sang chaud, qu'ils aient migré ou qu'ils soient restés pour l'hiver. Un article de 2008 sur la migration des dinosaures par Phil R. Bell et Eric Snively a proposé que la plupart des dinosaures polaires, y compris les théropodes , les sauropodes , les ankylosauriens et les hypsilophodontes , ont probablement hiverné , bien que les hadrosauridés comme Edmontosaurus soient probablement capables d'aller-retour annuels de 2 600 km (1 600 mi). .

Microstructure osseuse de l' hypsilophodontide polaire approchant de la maturité squelettique

Il est plus difficile de déterminer le climat du sud-est de l'Australie lorsque les lits de fossiles de dinosaures ont été déposés il y a 115 à 105 millions d'années , vers la fin du Crétacé inférieur : ces dépôts contiennent des preuves de pergélisol , de cales de glace et de sol bosselé formé par le mouvement de la glace souterraine, ce qui suggère que les températures annuelles moyennes variaient entre -6 °C (21 °F) et 5 °C (41 °F); Les études isotopiques de l'oxygène de ces dépôts donnent une température annuelle moyenne de 1,5 °C (34,7 °F) à 2,5 °C (36,5 °F). Cependant, la diversité de la végétation fossile et la grande taille de certains arbres fossiles dépassent ce que l'on trouve aujourd'hui dans des environnements aussi froids, et personne n'a expliqué comment une telle végétation aurait pu survivre aux températures froides suggérées par les indicateurs physiques - à titre de comparaison Fairbanks , l'Alaska a actuellement une température annuelle moyenne de 2,9 °C (37,2 °F). Une migration annuelle depuis et vers le sud-est de l'Australie aurait été très difficile pour des dinosaures assez petits comme Leaellynasaura , un herbivore d'environ 60 centimètres (2,0 pieds) à 90 centimètres (3 pieds) de long, car les voies maritimes vers le nord bloquaient le passage vers le plus chaud. latitudes. Des échantillons d'os de Leaellynasaura et Timimus , un ornithomimidé d' environ 3,5 mètres (11 pieds) de long et 1,5 mètre (4,9 pieds) de haut à la hanche, suggéraient que ces deux dinosaures avaient des façons différentes de survivre aux hivers froids et sombres : l' échantillon de Timimus avait des lignes de croissance arrêtée (LAG en abrégé ; semblable aux anneaux de croissance ), et il peut avoir hiberné ; mais l' échantillon de Leaellynasaura n'a montré aucun signe de LAG, il est donc possible qu'il soit resté actif tout l'hiver. Une étude de 2011 portant sur les os d'hypsilophodontes et de théropodes a également conclu que ces dinosaures n'hibernaient pas pendant l'hiver, mais restaient actifs.

Preuve de la thermorégulation comportementale

Certains dinosaures, comme le Spinosaurus et l' Ouranosaurus , avaient sur le dos des "voiles" soutenues par des épines poussant à partir des vertèbres . (C'était aussi vrai, d'ailleurs, pour le synapside Dimetrodon .) De tels dinosaures auraient pu utiliser ces voiles pour :

• prendre de la chaleur en se dorant avec les "voiles" perpendiculairement aux rayons du soleil.
• perdre de la chaleur en utilisant les "voiles" comme radiateurs en se tenant à l'ombre ou en faisant face ou face au soleil.

Mais il s'agissait d'une très petite minorité d'espèces de dinosaures connues. Une interprétation courante des plaques sur le dos des stégosaures est comme échangeurs de chaleur pour la thermorégulation, car les plaques sont remplies de vaisseaux sanguins, qui, théoriquement, pourraient absorber et dissiper la chaleur.

Cela aurait pu fonctionner pour un stégosaure avec de grandes plaques, comme le Stegosaurus , mais d'autres stégosaures, tels que Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus et Kentrosaurus possédaient des plaques beaucoup plus petites avec une surface de valeur douteuse pour la thermorégulation. Cependant, l'idée de plaques stégosauriens comme échangeurs de chaleur a récemment été remise en question.

Autre preuve

L'endothermie exige une respiration fréquente, ce qui peut entraîner une perte d'eau. Chez les oiseaux et les mammifères vivants, la perte d'eau est limitée en retirant l'humidité de l'air expiré avec des cornets respiratoires couverts de mucus, des feuilles osseuses recouvertes de tissus dans la cavité nasale. Plusieurs dinosaures ont des cornets olfactifs, utilisés pour l'odorat, mais aucun n'a encore été identifié avec des cornets respiratoires.

Parce que l'endothermie permet un contrôle neuromusculaire raffiné et parce que la matière cérébrale nécessite de grandes quantités d'énergie pour se maintenir, certains spéculent qu'une augmentation de la taille du cerveau indique une activité accrue et, par conséquent, une endothermie. Le quotient d'encéphalisation (QE) des dinosaures, une mesure de la taille du cerveau calculée à l'aide d'endocasts cérébraux, varie sur un spectre allant de celui d'oiseau à celui de reptile. En utilisant EQ seul, les coelurosaures semblent avoir été aussi actifs que les mammifères vivants, tandis que les théropodes et les ornithopodes se situent quelque part entre les mammifères et les reptiles, et les autres dinosaures ressemblent aux reptiles.

Une étude publiée par Roger Seymour en 2013 a ajouté plus de soutien à l'idée que les dinosaures étaient endothermiques. Après avoir étudié les crocodiles d'eau salée, Seymour a découvert que même si leurs grandes tailles pouvaient fournir des températures corporelles stables et élevées, pendant l'activité, le métabolisme ectothermique du crocodile fournissait moins de capacités aérobies et ne générait que 14% de la puissance musculaire totale d'un mammifère endothermique de taille similaire avant la fatigue complète. . Seymour a estimé que les dinosaures auraient dû être endothermiques car ils auraient eu besoin de meilleures capacités aérobies et d'une production d'énergie plus élevée pour rivaliser et dominer les mammifères en tant qu'animaux terrestres actifs tout au long de l'ère mésozoïque.

Métabolisme précoce des archosaures

Il semble que les premiers dinosaures possédaient les caractéristiques qui constituent la base des arguments en faveur des dinosaures à sang chaud, en particulier des membres dressés. Cela soulève la question « Comment les dinosaures sont-ils devenus à sang chaud ? » Les réponses possibles les plus évidentes sont :

• "Leurs ancêtres immédiats (les archosaures ) avaient le sang froid et les dinosaures ont commencé à développer le sang chaud très tôt dans leur évolution." Cela implique que les dinosaures ont développé un degré important de sang chaud en très peu de temps, peut-être moins de 20 millions d'années. Mais chez les ancêtres des mammifères, l'évolution du sang chaud semble avoir pris beaucoup plus de temps, commençant par les débuts d'un palais secondaire vers le début du Permien moyen et se poursuivant peut-être jusqu'à l'apparition des cheveux il y a environ 164 millions d'années au milieu Jurassique ).
• "Les ancêtres immédiats des dinosaures (les archosaures ) avaient au moins le sang chaud, et les dinosaures ont évolué davantage dans cette direction." Cette réponse soulève 2 problèmes : ( A ) L'évolution précoce des archosaures est encore très mal comprise - un grand nombre d'individus et d'espèces sont trouvés dès le début du Trias mais seulement 2 espèces sont connues depuis le Permien très tardif ( Archosaurus rossicus et Protorosaurus speneri ); ( B ) Les crocodiliens ont évolué peu de temps avant les dinosaures et leur sont étroitement apparentés, mais ils ont le sang froid (voir ci-dessous).

Les crocodiles présentent quelques énigmes si l'on considère les dinosaures comme des animaux actifs avec des températures corporelles assez constantes. Les crocodiliens ont évolué peu de temps avant les dinosaures et, après les oiseaux, sont les plus proches parents vivants des dinosaures – mais les crocodiliens modernes ont le sang-froid. Cela soulève quelques questions :

• Si les dinosaures étaient en grande partie « à sang chaud », quand et à quelle vitesse le sang chaud a-t-il évolué dans leur lignée ?
• Les crocodiliens modernes ont le sang froid mais présentent plusieurs caractéristiques associées au sang chaud. Comment ont-ils acquis ces fonctionnalités ?

Les crocodiliens modernes ont le sang froid mais peuvent se déplacer avec leurs membres dressés et présentent plusieurs caractéristiques normalement associées au sang chaud, car ils améliorent l'apport en oxygène de l'animal :

• Coeurs à 4 chambres. Les mammifères et les oiseaux ont un cœur à quatre chambres. Les reptiles non crocodiliens ont des cœurs à trois chambres, qui sont moins efficaces car ils permettent au sang oxygéné et désoxygéné de se mélanger et donc d'envoyer du sang désoxygéné vers le corps plutôt que vers les poumons. Le cœur des crocodiliens modernes est à quatre chambres, mais est plus petit par rapport à la taille du corps et fonctionne à une pression inférieure à celle des mammifères et des oiseaux modernes. Ils ont également une dérivation qui les rend fonctionnellement à trois chambres lorsqu'ils sont sous l'eau, en conservant l'oxygène.
• un diaphragme , qui facilite la respiration.
• un palais secondaire , qui permet à l'animal de manger et de respirer en même temps.
• un mécanisme à piston hépatique pour pomper les poumons. Ceci est différent des mécanismes de pompage pulmonaire des mammifères et des oiseaux, mais similaire à ce que certains chercheurs prétendent avoir trouvé chez certains dinosaures.

Alors pourquoi la sélection naturelle a-t-elle favorisé ces caractéristiques, qui sont importantes pour les créatures actives à sang chaud mais de peu d'utilité apparente pour les prédateurs aquatiques à sang froid qui passent la plupart de leur temps à flotter dans l'eau ou à s'allonger sur les berges des rivières ?

Reconstruction de Terrestrisuchus , un crocodylomorphe triasique très mince et aux longues jambes .

Il a été suggéré à la fin des années 1980 que les crocodiliens étaient à l'origine des prédateurs actifs à sang chaud et que leurs ancêtres archosaures étaient à sang chaud. Plus récemment, des études sur le développement indiquent que les embryons de crocodiliens développent d'abord des cœurs entièrement à quatre chambres, puis développent les modifications qui font que leur cœur fonctionne comme à trois chambres sous l'eau. En utilisant le principe selon lequel l' ontogenèse récapitule la phylogénie , les chercheurs ont conclu que les crocodiliens d'origine avaient un cœur à 4 chambres et étaient donc à sang chaud et que les crocodiliens ultérieurs ont développé le contournement lorsqu'ils sont redevenus des prédateurs aquatiques à sang froid.

Des recherches plus récentes sur les structures osseuses des archosaures et leurs implications sur les taux de croissance suggèrent également que les premiers archosaures avaient des taux métaboliques assez élevés et que les ancêtres triasiques des crocodiliens sont revenus à des taux métaboliques plus typiquement « reptiliens ».

Si ce point de vue est correct, le développement du sang chaud chez les archosaures (atteignant son apogée chez les dinosaures) et chez les mammifères aurait pris un temps plus similaire. Cela serait également cohérent avec les preuves fossiles :

• Les premiers crocodylomorphes, par exemple Terrestrisuchus , étaient des prédateurs terrestres minces et aux longues jambes.
• Les membres érigés sont apparus assez tôt dans l'évolution des archosaures , et ceux des rauisuchiens sont très mal adaptés à toute autre posture.

Voir également

• Classement des dinosaures
• Renaissance des dinosaures
• L'évolution des dinosaures
• Physiologie évolutive
• Liste des dinosaures
• Origine des oiseaux
• Tégu noir et blanc argentin#Sang-chaud

Les références

Liens externes

• Thermophysiologie et biologie du Giganotosaurus : Comparaison avec le Tyrannosaurus par RE Barrick et WJ Showers (1999)
• Le cœur d'un dinosaure est signalé
• Crocodile évolution pas de chauffe-cœur