Métabolisme microbien - Microbial metabolism

Le métabolisme microbien est le moyen par lequel un microbe obtient l'énergie et les nutriments (par exemple le carbone ) dont il a besoin pour vivre et se reproduire. Les microbes utilisent de nombreux types de stratégies métaboliques et les espèces peuvent souvent être différenciées les unes des autres en fonction de leurs caractéristiques métaboliques. Les propriétés métaboliques spécifiques d'un microbe sont les principaux facteurs déterminant la niche écologique de ce microbe et permettent souvent à ce microbe d'être utile dans les processus industriels ou responsable des cycles biogéochimiques .

Les types

Organigramme pour déterminer les caractéristiques métaboliques des micro-organismes
Article principal: groupes nutritionnels primaires

Tous les métabolismes microbiens peuvent être organisés selon trois principes :

1. Comment l'organisme obtient le carbone pour synthétiser la masse cellulaire :

2. Comment l'organisme obtient des équivalents réducteurs (atomes d'hydrogène ou électrons) utilisés soit dans la conservation de l'énergie, soit dans les réactions de biosynthèse :

3. Comment l'organisme obtient de l'énergie pour vivre et grandir :

Dans la pratique, ces termes sont presque librement combinés. Des exemples typiques sont les suivants :

  • les chimiolithoautotrophes tirent de l' énergie de l'oxydation de composés inorganiques et du carbone de la fixation du dioxyde de carbone. Exemples : bactéries nitrifiantes, bactéries oxydant le soufre, bactéries oxydant le fer , bactéries Knallgas
  • les photolithoautotrophes tirent de l'énergie de la lumière et du carbone de la fixation du dioxyde de carbone, en utilisant des équivalents réducteurs de composés inorganiques. Exemples : Cyanobactéries (eau ( H
    2    O     ) comme équivalent réducteur = donneur d'hydrogène), Chlorobiaceae , Chromatiaceae (hydrogène sulfuré ( H
    2    S     ) comme donneur d'hydrogène), Chloroflexus (hydrogène ( H
    2    ) comme donneur équivalent réducteur)
  • les chimiolithohétérotrophes tirent leur énergie de l'oxydation de composés inorganiques, mais ne peuvent pas fixer le dioxyde de carbone ( CO
    2    ). Exemples : certains Thiobacilus , certains Beggiatoa , certains Nitrobacter spp., Wolinella (avec H
    2    comme donneur équivalent réducteur), certaines bactéries Knallgas , certaines bactéries sulfato-réductrices
  • les chimioorganohétérotrophes obtiennent de l'énergie, du carbone et de l'hydrogène pour des réactions biosynthétiques à partir de composés organiques. Exemples : la plupart des bactéries, par exemple Escherichia coli , Bacillus spp., Actinobacteria
  • les photoorganohétérotrophes obtiennent de l'énergie à partir de la lumière, du carbone et des équivalents réducteurs pour les réactions biosynthétiques à partir de composés organiques. Certaines espèces sont strictement hétérotrophes, de nombreuses autres peuvent également fixer le dioxyde de carbone et sont mixotrophes. Exemples : Rhodobacter , Rhodopseudomonas , Rhodospirillum , Rhodomicrobium , Rhodocyclus , Heliobacterium , Chloroflexus (alternativement à la photolithoautotrophie avec de l'hydrogène)

Métabolisme microbien hétérotrophe

Certains microbes sont hétérotrophes (plus précisément chimioorganohétérotrophes), utilisant des composés organiques comme sources de carbone et d'énergie. Les microbes hétérotrophes vivent de nutriments qu'ils récupèrent sur des hôtes vivants (comme des commensaux ou des parasites ) ou qu'ils trouvent dans des matières organiques mortes de toutes sortes ( saprophages ). Le métabolisme microbien est la principale contribution à la décomposition corporelle de tous les organismes après la mort. De nombreux micro-organismes eucaryotes sont hétérotrophes par prédation ou parasitisme , propriétés que l'on retrouve également chez certaines bactéries telles que Bdellovibrio (un parasite intracellulaire d'autres bactéries, provoquant la mort de ses victimes) et des Myxobactéries telles que Myxococcus (prédateurs d'autres bactéries qui sont tués et lysés en coopérant essaims de nombreuses cellules individuelles de myxobactéries). La plupart des bactéries pathogènes peuvent être considérées comme des parasites hétérotrophes de l'homme ou des autres espèces eucaryotes qu'elles affectent. Les microbes hétérotrophes sont extrêmement abondants dans la nature et sont responsables de la dégradation de gros polymères organiques tels que la cellulose , la chitine ou la lignine qui sont généralement indigestes pour les animaux plus gros. En général, la décomposition oxydative des gros polymères en dioxyde de carbone ( minéralisation ) nécessite plusieurs organismes différents, l'un décomposant le polymère en ses monomères constitutifs, l'autre capable d'utiliser les monomères et d'excréter des composés de déchets plus simples comme sous-produits, et l'autre capable de utiliser les déchets excrétés. Il existe de nombreuses variantes sur ce thème, car différents organismes sont capables de dégrader différents polymères et de sécréter différents déchets. Certains organismes sont même capables de dégrader des composés plus récalcitrants tels que les composés pétroliers ou les pesticides, ce qui les rend utiles en bioremédiation .

Biochimiquement, le métabolisme hétérotrophe procaryote est beaucoup plus polyvalent que celui des organismes eucaryotes , bien que de nombreux procaryotes partagent les modèles métaboliques les plus basiques avec les eucaryotes, par exemple en utilisant la glycolyse (également appelée voie EMP ) pour le métabolisme du sucre et le cycle de l'acide citrique pour dégrader l' acétate , produisant de l'énergie sous forme d' ATP et de pouvoir réducteur sous forme de NADH ou de quinols . Ces voies de base sont bien conservées car elles sont également impliquées dans la biosynthèse de nombreux éléments constitutifs conservés nécessaires à la croissance cellulaire (parfois en sens inverse). Cependant, de nombreuses bactéries et archées utilisent des voies métaboliques alternatives autres que la glycolyse et le cycle de l'acide citrique. Un exemple bien étudié est le métabolisme du sucre via la voie céto-désoxy-phosphogluconate (également appelée voie ED ) chez Pseudomonas . De plus, il existe une troisième voie alternative du catabolisme des sucres utilisée par certaines bactéries, la voie des pentoses phosphates . La diversité métabolique et la capacité des procaryotes à utiliser une grande variété de composés organiques découlent de l'histoire évolutive beaucoup plus profonde et de la diversité des procaryotes, par rapport aux eucaryotes. Il est également à noter que la mitochondrie , le petit organite intracellulaire lié à la membrane qui est le site du métabolisme énergétique eucaryote entraîné par l'oxygène, est née de l' endosymbiose d'une bactérie liée à la Rickettsia intracellulaire obligatoire , ainsi qu'au Rhizobium ou Agrobacterium associé aux plantes . Par conséquent, il n'est pas surprenant que tous les eucaryotes mitrochondriés partagent des propriétés métaboliques avec ces protéobactéries . La plupart des microbes respirent (utilisent une chaîne de transport d'électrons ), bien que l' oxygène ne soit pas le seul accepteur terminal d'électrons qui puisse être utilisé. Comme discuté ci-dessous, l'utilisation d'accepteurs terminaux d'électrons autres que l'oxygène a des conséquences biogéochimiques importantes.

Fermentation

Article détaillé : Fermentation (biochimie)

La fermentation est un type spécifique de métabolisme hétérotrophe qui utilise du carbone organique au lieu de l'oxygène comme accepteur d'électrons terminal. Cela signifie que ces organismes n'utilisent pas de chaîne de transport d'électrons pour oxyder le NADH en NAD+
et doit donc avoir une méthode alternative pour utiliser cette puissance réductrice et maintenir une alimentation en NAD+
pour le bon fonctionnement des voies métaboliques normales (par exemple la glycolyse). Comme l'oxygène n'est pas nécessaire, les organismes fermentaires sont anaérobies . De nombreux organismes peuvent utiliser la fermentation dans des conditions anaérobies et la respiration aérobie en présence d'oxygène. Ces organismes sont des anaérobies facultatifs . Pour éviter la surproduction de NADH, les organismes à fermentation obligatoire n'ont généralement pas de cycle complet d'acide citrique. Au lieu d'utiliser une ATP synthase comme dans la respiration , l'ATP dans les organismes fermentaires est produit par phosphorylation au niveau du substrat où un groupe phosphate est transféré d'un composé organique à haute énergie à l' ADP pour former de l'ATP. En raison de la nécessité de produire des composés organiques contenant du phosphate à haute énergie (généralement sous la forme d' esters de coenzyme A ), les organismes de fermentation utilisent le NADH et d'autres cofacteurs pour produire de nombreux sous-produits métaboliques réduits différents, comprenant souvent de l' hydrogène gazeux ( H
2). Ces composés organiques réduits sont généralement de petits acides organiques et des alcools dérivés du pyruvate , le produit final de la glycolyse . Les exemples incluent l' éthanol , l' acétate , le lactate et le butyrate . Les organismes fermentaires sont très importants dans l'industrie et sont utilisés pour fabriquer de nombreux types de produits alimentaires. Les différents produits finaux métaboliques produits par chaque espèce bactérienne spécifique sont responsables des différents goûts et propriétés de chaque aliment.

Tous les organismes fermentaires n'utilisent pas la phosphorylation au niveau du substrat . Au lieu de cela, certains organismes sont capables de coupler directement l'oxydation de composés organiques de faible énergie à la formation d'une force motrice de protons (ou de sodium) et donc à la synthèse d'ATP . Des exemples de ces formes inhabituelles de fermentation comprennent la fermentation du succinate par Propionigenium modestum et la fermentation de l' oxalate par Oxalobacter formigenes . Ces réactions ont un rendement énergétique extrêmement faible. Les humains et d'autres animaux supérieurs utilisent également la fermentation pour produire du lactate à partir d'un excès de NADH, bien que ce ne soit pas la principale forme de métabolisme comme c'est le cas dans les micro-organismes fermentaires.

Propriétés métaboliques spéciales

Méthylotrophie

La méthylotrophie fait référence à la capacité d'un organisme à utiliser des composés C1 comme sources d'énergie. Ces composés comprennent le méthanol , les méthylamines , le formaldéhyde et le formiate . Plusieurs autres substrats moins courants peuvent également être utilisés pour le métabolisme, tous dépourvus de liaisons carbone-carbone. Des exemples de méthylotrophes comprennent les bactéries Methylomonas et Methylobacter . Les méthanotrophes sont un type spécifique de méthylotrophes qui sont également capables d'utiliser le méthane ( CH
4) comme source de carbone en l'oxydant séquentiellement en méthanol ( CH
3OH ), formaldéhyde ( CH
2O ), formate ( HCOO−
) et le dioxyde de carbone CO
2utilisant initialement l'enzyme méthane monooxygénase . Comme l'oxygène est requis pour ce processus, tous les méthanotrophes (classiques) sont des aérobies obligatoires . Une puissance réductrice sous forme de quinones et de NADH est produite lors de ces oxydations pour produire une force motrice protonique et donc la génération d'ATP. Les méthylotrophes et les méthanotrophes ne sont pas considérés comme autotrophes, car ils sont capables d'incorporer une partie du méthane oxydé (ou d'autres métabolites) dans le carbone cellulaire avant qu'il ne soit complètement oxydé en CO
2(au niveau du formaldéhyde), en utilisant soit la voie de la sérine ( Methylosinus , Methylocystis ) soit la voie du ribulose monophosphate ( Methylococcus ), selon les espèces de méthylotrophes.

En plus de la méthylotrophie aérobie, le méthane peut également être oxydé en anaérobie. Cela se produit par un consortium de bactéries sulfatoréductrices et des parents de méthanogène Archaea travail syntrophically (voir ci - dessous). On sait actuellement peu de choses sur la biochimie et l'écologie de ce processus.

La méthanogenèse est la production biologique de méthane. Elle est réalisée par des méthanogènes, des Archaea strictement anaérobies tels que Methanococcus , Methanocaldococcus , Methanobacterium , Methanothermus , Methanosarcina , Methanosaeta et Methanopyrus . La biochimie de la méthanogenèse est de nature unique dans son utilisation d'un certain nombre de cofacteurs inhabituels pour réduire séquentiellement les substrats méthanogènes en méthane, tels que la coenzyme M et le méthanefurane . Ces cofacteurs sont responsables (entre autres) de l'établissement d'un gradient de protons à travers la membrane externe, entraînant ainsi la synthèse d'ATP. Plusieurs types de méthanogenèse se produisent, différant par les composés de départ oxydés. Certains méthanogènes réduisent le dioxyde de carbone ( CO
2) au méthane ( CH
4) en utilisant des électrons (le plus souvent) de l'hydrogène gazeux ( H
2) par chimiolithoautotrophie. Ces méthanogènes peuvent souvent être trouvés dans des environnements contenant des organismes fermentaires. L'association étroite de méthanogènes et de bactéries fermentaires peut être considérée comme syntrophique (voir ci-dessous) car les méthanogènes, qui dépendent des fermenteurs pour l'hydrogène, soulagent la rétro-inhibition des fermenteurs par l'accumulation d'hydrogène en excès qui inhiberait autrement leur croissance. . Ce type de relation syntrophique est spécifiquement connu sous le nom de transfert d'hydrogène interspécifique . Un deuxième groupe de méthanogènes utilise le méthanol ( CH
3OH ) comme substrat pour la méthanogenèse. Ceux-ci sont chimioorganotrophes, mais toujours autotrophes en utilisant le CO
2comme seule source de carbone. La biochimie de ce processus est assez différente de celle des méthanogènes réduisant le dioxyde de carbone. Enfin, un troisième groupe de méthanogènes produit à la fois du méthane et du dioxyde de carbone à partir de l' acétate ( CH
3ROUCOULER−
) avec l'acétate étant divisé entre les deux carbones. Ces organismes clivant l'acétate sont les seuls méthanogènes chimioorganohétérotrophes. Tous les méthanogènes autotrophes utilisent une variante de la voie réductrice de l'acétyl-CoA pour fixer le CO
2 et obtenir du carbone cellulaire.

Syntrophie

La syntrophie, dans le contexte du métabolisme microbien, fait référence à l'appariement de plusieurs espèces pour réaliser une réaction chimique qui, à elle seule, serait énergétiquement défavorable. L'exemple le mieux étudié de ce processus est l'oxydation des produits finaux de fermentation (tels que l'acétate, l' éthanol et le butyrate ) par des organismes tels que Syntrophomonas . Seule, l'oxydation du butyrate en acétate et en hydrogène gazeux est énergétiquement défavorable. Cependant, lorsqu'un méthanogène hydrogénotrophe (utilisant de l'hydrogène) est présent, l'utilisation de l'hydrogène gazeux réduira considérablement la concentration d'hydrogène (jusqu'à 10 -5 atm) et déplacera ainsi l' équilibre de la réaction d'oxydation du butyrate dans des conditions standard (ΔGº' ) à des conditions non standard (ΔG'). Parce que la concentration d'un produit est abaissée, la réaction est "tirée" vers les produits et déplacée vers des conditions énergétiquement favorables nettes (pour l'oxydation du butyrate : ΔGº'= +48,2 kJ/mol, mais ΔG' = -8,9 kJ/mol à 10 -5 atm d'hydrogène et encore moins si l'acétate initialement produit est également métabolisé par des méthanogènes). Inversement, l'énergie libre disponible de la méthanogenèse est abaissée de ΔGº'= -131 kJ/mol dans des conditions standard à ΔG' = -17 kJ/mol à 10 -5 atm d'hydrogène. Ceci est un exemple de transfert d'hydrogène intraspécifique. De cette façon, des sources de carbone à faible rendement énergétique peuvent être utilisées par un consortium d'organismes pour obtenir une dégradation supplémentaire et une éventuelle minéralisation de ces composés. Ces réactions aident à empêcher la séquestration excessive du carbone sur des échelles de temps géologiques, le relâchant dans la biosphère sous des formes utilisables telles que le méthane et le CO
2.

Respiration anaérobie

Alors que les organismes aérobies pendant la respiration utilisent l'oxygène comme accepteur d'électrons terminal , les organismes anaérobies utilisent d'autres accepteurs d'électrons. Ces composés inorganiques ont un potentiel de réduction inférieur à celui de l'oxygène, ce qui signifie que la respiration est moins efficace chez ces organismes et conduit à des taux de croissance plus lents que les aérobies. De nombreux anaérobies facultatifs peuvent utiliser de l'oxygène ou d'autres accepteurs d'électrons terminaux pour la respiration en fonction des conditions environnementales.

La plupart des anaérobies qui respirent sont des hétérotrophes, bien que certains vivent de manière autotrophe. Tous les processus décrits ci-dessous sont dissimilatifs, c'est-à-dire qu'ils sont utilisés lors de la production d'énergie et non pour fournir des nutriments à la cellule (assimilatifs). Des voies d'assimilation pour de nombreuses formes de respiration anaérobie sont également connues.

Dénitrification – nitrate comme accepteur d'électrons

Article principal: Dénitrification

La dénitrification est l'utilisation de nitrate ( NO−
3) comme accepteur terminal d'électrons. C'est un processus répandu qui est utilisé par de nombreux membres des protéobactéries. De nombreux anaérobies facultatifs utilisent la dénitrification car le nitrate, comme l'oxygène, a un potentiel de réduction élevé. De nombreuses bactéries dénitrifiantes peuvent également utiliser le fer ferrique ( Fe3+
) et quelques accepteurs organiques d' électrons . La dénitrification implique la réduction progressive du nitrate en nitrite ( NO−
2), monoxyde d'azote (NO), protoxyde d'azote ( N
2O ), et le diazote ( N
2) par les enzymes nitrate réductase , nitrite réductase , oxyde nitrique réductase et oxyde nitreux réductase, respectivement. Les protons sont transportés à travers la membrane par la NADH réductase initiale, les quinones et l'oxyde nitreux réductase pour produire le gradient électrochimique critique pour la respiration. Certains organismes (par exemple E. coli ) ne produisent que de la nitrate réductase et ne peuvent donc accomplir que la première réduction conduisant à l'accumulation de nitrite. D'autres (par exemple Paracoccus denitrificans ou Pseudomonas stutzeri ) réduisent complètement les nitrates. La dénitrification complète est un processus important pour l'environnement car certains intermédiaires de dénitrification (oxyde nitrique et oxyde nitreux) sont d'importants gaz à effet de serre qui réagissent avec la lumière du soleil et l' ozone pour produire de l'acide nitrique, un composant des pluies acides . La dénitrification est également importante dans le traitement biologique des eaux usées où elle est utilisée pour réduire la quantité d'azote rejetée dans l'environnement, réduisant ainsi l' eutrophisation . La dénitrification peut être déterminée par un test à la nitrate réductase .

Réduction du sulfate - sulfate comme accepteur d'électrons

Article principal : Bactéries sulfato-réductrices

La réduction par dissimilation des sulfates est un processus relativement pauvre en énergie utilisé par de nombreuses bactéries Gram-négatives trouvées dans les deltaprotéobactéries , des organismes Gram-positifs liés à Desulfotomaculum ou à l'archéon Archaeoglobus . Sulfure d'hydrogène ( H
2S ) est produit en tant que produit final métabolique. Pour la réduction du sulfate, des donneurs d'électrons et de l'énergie sont nécessaires.

Donneurs d'électrons

De nombreux réducteurs de sulfate sont organotrophes, utilisant des composés carbonés tels que le lactate et le pyruvate (parmi beaucoup d'autres) comme donneurs d'électrons , tandis que d'autres sont lithotrophes, utilisant de l'hydrogène gazeux ( H
2) comme donneur d'électrons. Certaines bactéries autotrophes réductrices de sulfate inhabituelles (par exemple, Desulfotignum phosphitoxidans ) peuvent utiliser du phosphite ( HPO−
3) comme donneur d'électrons alors que d'autres (par exemple Desulfovibrio sulfodismutans , Desulfocapsa thiozymogenes , Desulfocapsa sulfoexigens ) sont capables de dismutation du soufre (divisant un composé en deux composés différents, dans ce cas un donneur d'électrons et un accepteur d'électrons) en utilisant du soufre élémentaire (S 0 ) , sulfite ( SO2−
3), et le thiosulfate ( S
2O2−
3) pour produire à la fois du sulfure d'hydrogène ( H
2S ) et sulfate ( SO2−
4).

Énergie pour la réduction

Tous les organismes sulfato-réducteurs sont des anaérobies stricts. Parce que le sulfate est énergétiquement stable, avant de pouvoir être métabolisé, il doit d'abord être activé par adénylation pour former de l'APS (adénosine 5'-phosphosulfate) consommant ainsi de l'ATP. L'APS est ensuite réduit par l'enzyme APS réductase pour former du sulfite ( SO2−
3) et AMP . Dans les organismes qui utilisent des composés carbonés comme donneurs d'électrons, l'ATP consommé est expliqué par la fermentation du substrat carboné. L'hydrogène produit pendant la fermentation est en fait ce qui entraîne la respiration pendant la réduction des sulfates.

Acétogenèse - dioxyde de carbone comme accepteur d'électrons

Article principal: acétogenèse

L'acétogenèse est un type de métabolisme microbien qui utilise l'hydrogène ( H
2) comme donneur d'électrons et le dioxyde de carbone ( CO
2) comme accepteur d'électrons pour produire de l'acétate, les mêmes donneurs et accepteurs d'électrons utilisés dans la méthanogenèse (voir ci-dessus). Les bactéries capables de synthétiser de manière autotrophe l'acétate sont appelées homoacétogènes. La réduction du dioxyde de carbone dans tous les homoacétogènes se produit par la voie de l'acétyl-CoA. Cette voie est également utilisée pour la fixation du carbone par les bactéries sulfato-réductrices autotrophes et les méthanogènes hydrogénotrophes. Souvent, les homoacétogènes peuvent également être fermentatifs, en utilisant l'hydrogène et le dioxyde de carbone produits à la suite de la fermentation pour produire de l'acétate, qui est sécrété comme produit final.

Autres accepteurs d'électrons inorganiques

Fer ferrique ( Fe3+
) est un accepteur terminal d'électrons anaérobie répandu à la fois pour les organismes autotrophes et hétérotrophes. Le flux d'électrons dans ces organismes est similaire à celui du transport d'électrons , se terminant par de l'oxygène ou du nitrate, sauf que dans les organismes ferriques réducteurs, l'enzyme finale de ce système est une fer réductase ferrique. Les organismes modèles comprennent Shewanella putrefaciens et Geobacter metallireducens . Étant donné que certaines bactéries réductrices du fer ferrique (par exemple G. metallireducens ) peuvent utiliser des hydrocarbures toxiques tels que le toluène comme source de carbone, il existe un intérêt important à utiliser ces organismes comme agents de bioremédiation dans les aquifères contaminés riches en fer ferrique .

Bien que le fer ferrique soit l'accepteur d'électrons inorganique le plus répandu, un certain nombre d'organismes (y compris les bactéries réductrices de fer mentionnées ci-dessus) peuvent utiliser d'autres ions inorganiques dans la respiration anaérobie. Bien que ces processus soient souvent moins importants sur le plan écologique, ils présentent un intérêt considérable pour la biorestauration, en particulier lorsque des métaux lourds ou des radionucléides sont utilisés comme accepteurs d'électrons. Les exemples comprennent:

Accepteurs d'électrons terminaux organiques

Un certain nombre d'organismes, au lieu d'utiliser des composés inorganiques comme accepteurs terminaux d'électrons, sont capables d'utiliser des composés organiques pour accepter les électrons de la respiration. Les exemples comprennent:

Le TMAO est un produit chimique couramment produit par les poissons et, lorsqu'il est réduit en TMA, il dégage une forte odeur. Le DMSO est un produit chimique marin et d'eau douce courant qui est également odorant lorsqu'il est réduit en DMS. La déchloration réductrice est le processus par lequel les composés organiques chlorés sont réduits pour former leurs produits finaux non chlorés. Comme les composés organiques chlorés sont souvent des polluants environnementaux importants (et difficiles à dégrader), la déchloration réductrice est un processus important dans la biorestauration.

Chimiolithotrophie

La chimiolithotrophie est un type de métabolisme où l'énergie est obtenue à partir de l'oxydation de composés inorganiques. La plupart des organismes chimiolithotrophes sont également autotrophes. La chimiolithotrophie a deux objectifs majeurs : la génération d'énergie (ATP) et la génération de puissance réductrice (NADH).

Oxydation de l'hydrogène

Article principal: bactéries oxydant l'hydrogène

De nombreux organismes sont capables d'utiliser l'hydrogène ( H
2) comme source d'énergie. Alors que plusieurs mécanismes d' oxydation anaérobie de l'hydrogène ont été mentionnés précédemment (par exemple, les bactéries sulfato-réductrices et acétogènes), l'hydrogène peut également être utilisé pour libérer l'énergie chimique de l'O 2 dans la réaction aérobie de Knallgas :

2 H 2 + O 2 → 2 H 2 O + énergie

Dans ces organismes, l'hydrogène est oxydé par une hydrogénase liée à la membrane provoquant un pompage de protons via un transfert d'électrons vers diverses quinones et cytochromes . Dans de nombreux organismes, une seconde hydrogénase cytoplasmique est utilisée pour générer un pouvoir réducteur sous forme de NADH, qui est ensuite utilisé pour fixer le dioxyde de carbone via le cycle de Calvin . Les organismes oxydant l'hydrogène, tels que Cupriavidus necator (anciennement Ralstonia eutropha ), habitent souvent les interfaces oxiques-anoxiques dans la nature pour tirer parti de l'hydrogène produit par les organismes de fermentation anaérobie tout en maintenant un apport d'oxygène.

Oxydation du soufre

L'oxydation du soufre implique l'oxydation de composés soufrés réduits (tels que le sulfure H
2S ), le soufre inorganique (S) et le thiosulfate ( S
2O2−
3) pour former de l'acide sulfurique ( H
2DONC
4). Un exemple classique de bactérie oxydant le soufre est Beggiatoa , un microbe initialement décrit par Sergei Winogradsky , l'un des fondateurs de la microbiologie environnementale . Un autre exemple est Paracoccus . Généralement, l'oxydation du sulfure se produit par étapes, le soufre inorganique étant stocké à l'intérieur ou à l'extérieur de la cellule jusqu'à ce qu'il soit nécessaire. Ce processus en deux étapes se produit parce que le sulfure énergétiquement est un meilleur donneur d'électrons que le soufre inorganique ou le thiosulfate, permettant à un plus grand nombre de protons d'être transloqués à travers la membrane. Les organismes oxydant le soufre génèrent un pouvoir réducteur pour la fixation du dioxyde de carbone via le cycle de Calvin en utilisant un flux d'électrons inversé , un processus nécessitant de l'énergie qui pousse les électrons contre leur gradient thermodynamique pour produire du NADH. Biochimiquement, les composés soufrés réduits sont convertis en sulfite ( SO2−
3) et ensuite converti en sulfate ( SO2−
4) par l'enzyme sulfite oxydase . Certains organismes, cependant, accomplissent la même oxydation en utilisant une inversion du système APS réductase utilisé par les bactéries sulfato-réductrices (voir ci - dessus ). Dans tous les cas, l'énergie libérée est transférée à la chaîne de transport d'électrons pour la production d'ATP et de NADH. En plus de l'oxydation aérobie du soufre, certains organismes (par exemple Thiobacillus denitrificans ) utilisent du nitrate ( NO−
3) en tant qu'accepteur terminal d'électrons et donc croître de manière anaérobie.

Fer ferreux ( Fe2+
) oxydation

Informations complémentaires: Acidophiles dans le drainage minier acide

Le fer ferreux est une forme soluble de fer qui est stable à des pH extrêmement bas ou dans des conditions anaérobies. Dans des conditions aérobies à pH modéré, le fer ferreux s'oxyde spontanément en fer ferrique ( Fe3+
) se forment et est hydrolysé abiotiquement en hydroxyde ferrique insoluble ( Fe(OH)
3). Il existe trois types distincts de microbes oxydant le fer ferreux. Les premiers sont des acidophiles , comme les bactéries Acidithiobacillus ferrooxidans et Leptospirillum ferrooxidans , ainsi que l' archéon Ferroplasma . Ces microbes oxydent le fer dans des environnements qui ont un pH très bas et sont importants dans le drainage minier acide . Le deuxième type de microbes oxyde le fer ferreux à un pH presque neutre. Ces micro-organismes (par exemple Gallionella ferruginea , Leptothrix ochracea , ou Mariprofundus ferrooxydans ) vivent aux interfaces oxiques-anoxiques et sont des microaérophiles. Le troisième type de microbes oxydant le fer sont les bactéries photosynthétiques anaérobies telles que Rhodopseudomonas , qui utilisent le fer ferreux pour produire du NADH pour la fixation autotrophe du dioxyde de carbone. Biochimiquement, l'oxydation aérobie du fer est un processus très pauvre en énergie qui nécessite donc l'oxydation de grandes quantités de fer par l'enzyme rusticyanine pour faciliter la formation de la force motrice des protons. Comme l'oxydation du soufre, le flux d'électrons inverse doit être utilisé pour former le NADH utilisé pour la fixation du dioxyde de carbone via le cycle de Calvin.

Nitrification

La nitrification est le processus par lequel l' ammoniac ( NH
3) est converti en nitrate ( NO−
3). La nitrification est en fait le résultat net de deux processus distincts : l'oxydation de l'ammoniac en nitrite ( NO−
2) par des bactéries nitrosifiantes (par exemple Nitrosomonas ) et oxydation du nitrite en nitrate par les bactéries oxydant les nitrites (par exemple Nitrobacter ). Ces deux processus sont extrêmement pauvres en énergie, ce qui entraîne des taux de croissance très lents pour les deux types d'organismes. Biochimiquement, l'oxydation de l'ammoniac se produit par l'oxydation progressive de l'ammoniac en hydroxylamine ( NH
2OH ) par l' enzyme ammoniaque monooxygénase dans le cytoplasme , suivie de l' oxydation de l' hydroxylamine en nitrite par l' enzyme hydroxylamine oxydoréductase dans le périplasme .

Le cycle des électrons et des protons est très complexe, mais il en résulte qu'un seul proton est transloqué à travers la membrane par molécule d'ammoniac oxydée. L'oxydation du nitrite est beaucoup plus simple, le nitrite étant oxydé par l'enzyme nitrite oxydoréductase couplée à la translocation de protons par une chaîne de transport d'électrons très courte, conduisant à nouveau à des taux de croissance très faibles pour ces organismes. L'oxygène est nécessaire à l'oxydation de l'ammoniac et du nitrite, ce qui signifie que les bactéries nitrosifiantes et oxydant les nitrites sont des aérobies. Comme dans l'oxydation du soufre et du fer, le NADH pour la fixation du dioxyde de carbone à l'aide du cycle de Calvin est généré par un flux d'électrons inversé, plaçant ainsi une charge métabolique supplémentaire sur un processus déjà pauvre en énergie.

En 2015, deux groupes ont indépendamment montré que le genre microbien Nitrospira est capable d'une nitrification complète ( Comammox ).

Anammox

Anammox signifie oxydation anaérobie de l'ammoniac et les organismes responsables ont été découverts relativement récemment, à la fin des années 1990. Cette forme de métabolisme se produit chez les membres des Planctomycètes (par exemple Candidatus Brocadia anammoxidans ) et implique le couplage de l'oxydation de l'ammoniac à la réduction des nitrites. Comme l'oxygène n'est pas requis pour ce processus, ces organismes sont des anaérobies stricts. Étonnamment, l' hydrazine ( N
2H
4– carburant de fusée) est produit en tant qu'intermédiaire au cours du métabolisme de l'anammox. Pour faire face à la toxicité élevée de l'hydrazine, les bactéries anammox contiennent un organite intracellulaire contenant de l'hydrazine appelé anammoxasome, entouré d' une membrane lipidique de ladderane très compacte (et inhabituelle) . Ces lipides sont de nature unique, tout comme l'utilisation de l'hydrazine comme intermédiaire métabolique. Les organismes Anammox sont des autotrophes bien que le mécanisme de fixation du dioxyde de carbone ne soit pas clair. En raison de cette propriété, ces organismes pourraient être utilisés pour éliminer l'azote dans les processus de traitement des eaux usées industrielles . Il a également été démontré que l'anammox est répandu dans les systèmes aquatiques anaérobies et il a été supposé qu'il représente environ 50 % de la production d'azote gazeux dans l'océan.

Oxydation du manganèse

En juillet 2020, des chercheurs rapportent la découverte d' une culture bactérienne chimiolithoautotrophe qui se nourrit du manganèse métallique après avoir effectué des expériences non apparentées et ont nommé ses espèces bactériennes Candidatus Manganitrophus noduliformans et Ramlibacter lithotrophicus .

Phototrophie

Article principal: procaryotes phototrophes

De nombreux microbes (phototrophes) sont capables d'utiliser la lumière comme source d'énergie pour produire de l' ATP et des composés organiques tels que des glucides , des lipides et des protéines . Parmi celles-ci, les algues sont particulièrement importantes car elles sont oxygénées, utilisant l'eau comme donneur d'électrons pour le transfert d'électrons lors de la photosynthèse. Les bactéries phototrophes se trouvent dans les phylums Cyanobactéries , Chlorobi , Proteobacteria , Chloroflexi et Firmicutes . Avec les plantes, ces microbes sont responsables de toute la production biologique d'oxygène gazeux sur Terre . Étant donné que les chloroplastes sont dérivés d'une lignée de cyanobactéries, les principes généraux du métabolisme de ces endosymbiotes peuvent également être appliqués aux chloroplastes. En plus de la photosynthèse oxygénée, de nombreuses bactéries peuvent également effectuer une photosynthèse anaérobie, généralement à l'aide de sulfure ( H
2S ) comme donneur d'électrons pour produire du sulfate. Soufre inorganique ( S
0), thiosulfate ( S
2O2−
3) et le fer ferreux ( Fe2+
) peut également être utilisé par certains organismes. Du point de vue phylogénétique, toutes les bactéries photosynthétiques oxygénées sont des cyanobactéries, tandis que les bactéries photosynthétiques anoxygéniques appartiennent aux bactéries violettes (Protéobactéries), aux bactéries vertes soufrées (par exemple Chlorobium ), aux bactéries vertes non soufrées (par exemple Chloroflexus ), ou aux héliobactéries (Low %G+C Gram positifs). En plus de ces organismes, certains microbes (par exemple l'Archaeon Halobacterium ou la bactérie Roseobacter , entre autres) peuvent utiliser la lumière pour produire de l'énergie en utilisant l'enzyme bactériorhodopsine , une pompe à protons actionnée par la lumière. Cependant, il n'y a pas d'archées connues qui effectuent la photosynthèse.

Comme il sied à la grande diversité des bactéries photosynthétiques, il existe de nombreux mécanismes différents par lesquels la lumière est convertie en énergie pour le métabolisme. Tous les organismes photosynthétiques localisent leurs centres de réaction photosynthétiques dans une membrane, qui peut être des invaginations de la membrane cytoplasmique (protéobactéries), des membranes thylacoïdes (cyanobactéries), des structures d'antenne spécialisées appelées chlorosomes (bactéries vertes soufrées et non soufrées) ou la membrane cytoplasmique elle-même. (héliobactéries). Différentes bactéries photosynthétiques contiennent également différents pigments photosynthétiques, tels que les chlorophylles et les caroténoïdes , leur permettant de profiter de différentes parties du spectre électromagnétique et d'habiter ainsi différentes niches . Certains groupes d'organismes contiennent des structures de récolte de lumière plus spécialisées (par exemple, les phycobilisomes chez les cyanobactéries et les chlorosomes chez les bactéries vertes soufrées et non soufrées), permettant une efficacité accrue dans l'utilisation de la lumière.

Biochimiquement, la photosynthèse anoxygénique est très différente de la photosynthèse oxygénée. Les cyanobactéries (et par extension, les chloroplastes) utilisent le schéma Z du flux d'électrons dans lequel les électrons sont finalement utilisés pour former le NADH. Deux centres de réaction différents (photosystèmes) sont utilisés et la force motrice des protons est générée à la fois en utilisant le flux d'électrons cyclique et le pool de quinones. Dans les bactéries photosynthétiques anoxygéniques, le flux d'électrons est cyclique, tous les électrons utilisés dans la photosynthèse étant finalement transférés vers le centre de réaction unique. Une force motrice de protons est générée en utilisant uniquement le pool de quinones. Dans les héliobactéries, les bactéries vertes soufrées et vertes non soufrées, le NADH est formé à l'aide de la protéine ferredoxine , une réaction énergétiquement favorable. Dans les bactéries violettes, le NADH est formé par un flux d'électrons inversé en raison du potentiel chimique plus faible de ce centre de réaction. Dans tous les cas, cependant, une force motrice protonique est générée et utilisée pour piloter la production d'ATP via une ATPase.

La plupart des microbes photosynthétiques sont autotrophes, fixant le dioxyde de carbone via le cycle de Calvin. Certaines bactéries photosynthétiques (par exemple Chloroflexus) sont photohétérotrophes, ce qui signifie qu'elles utilisent des composés organiques du carbone comme source de carbone pour leur croissance. Certains organismes photosynthétiques fixent également l'azote (voir ci-dessous).

Fixation de l'azote

Article principal: fixation de l'azote

L'azote est un élément nécessaire à la croissance de tous les systèmes biologiques. Bien qu'extrêmement courant (80 % en volume) dans l' atmosphère , le gaz diazote ( N
2) est généralement biologiquement inaccessible en raison de son énergie d' activation élevée . Dans toute la nature, seules les bactéries spécialisées et les archées sont capables de fixer l'azote, en convertissant le diazote gazeux en ammoniac ( NH
3), qui est facilement assimilable par tous les organismes. Ces procaryotes sont donc très importants sur le plan écologique et sont souvent essentiels à la survie d'écosystèmes entiers. Cela est particulièrement vrai dans l'océan, où les cyanobactéries fixatrices d'azote sont souvent les seules sources d'azote fixé, et dans les sols, où des symbioses spécialisées existent entre les légumineuses et leurs partenaires fixateurs d'azote pour fournir l'azote dont ces plantes ont besoin pour leur croissance.

La fixation de l'azote peut être trouvée répartie dans presque toutes les lignées bactériennes et classes physiologiques, mais n'est pas une propriété universelle. Parce que l'enzyme nitrogénase , responsable de la fixation de l'azote, est très sensible à l'oxygène qui l'inhibera de manière irréversible, tous les organismes fixateurs d'azote doivent posséder un mécanisme pour maintenir la concentration d'oxygène à un niveau bas. Les exemples comprennent:

  • formation d'hétérocystes (cyanobactéries, par exemple Anabaena ) où une cellule ne fait pas de photosynthèse mais fixe à la place de l'azote pour ses voisines qui à son tour lui fournissent de l'énergie
  • symbioses de nodules racinaires (par exemple Rhizobium ) avec des plantes qui fournissent de l'oxygène aux bactéries liées aux molécules de léghémoglobine
  • mode de vie anaérobie (par exemple Clostridium pasteurianum )
  • métabolisme très rapide (par exemple Azotobacter vinelandii )

La production et l'activité des nitrogénases sont très fortement régulées, à la fois parce que la fixation de l'azote est un processus extrêmement coûteux en énergie (16-24 ATP sont utilisés par N
2 fixe) et en raison de l'extrême sensibilité de la nitrogénase à l'oxygène.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

  • Madigan, Michael T.; Martinko, John M. (2005). Brock Biologie des micro-organismes . Pearson Prentice Hall.